综述：感觉神经图谱的形成：新工具揭示神经发育的新见解

这篇综述系统阐述了果蝇（Drosophila）感觉系统中神经环路发育的分子机制，重点探讨了轴突和树突靶向（PNs/ORNs）、伙伴识别（Dpr/DIP IgSF）及亚突触特异性等关键过程，揭示了转录因子（如Acj6）、细胞表面蛋白（CSPs）及微管细胞骨架的动态调控作用，为理解自闭症谱系障碍等神经发育疾病提供了新视角。

　　

引言

大脑功能依赖于神经元精确的定位和突触连接。果蝇感觉系统因其遗传操作性强、环路结构高度保守，成为研究神经环路发育的理想模型。近年来，成像技术（如AO-LLSM）、连接组学和基因组学的突破，揭示了神经环路组装的新机制。

嗅觉系统的分子图谱

果蝇触角叶（AL）中，嗅觉受体神经元（ORNs）的轴突与投射神经元（PNs）的树突形成1对1连接的肾小球结构。研究发现，转录因子Acj6通过调控细胞表面蛋白（如Piezo离子通道）的组合表达，决定PNs树突的靶向特异性。值得注意的是，Piezo的作用独立于其机械敏感性，暗示了非经典信号通路的存在。

视觉系统的自组织原则

视网膜细胞（R1-R8）通过自组织形成初级感觉图谱：R细胞生长锥在层板（lamina）中通过微管探索分支自我排列成柱状结构，而N-钙黏蛋白（N-Cadherin）等分子介导后期稳定。研究发现，层板细胞（L1-L5）并非图谱形成的必需条件，但通过表达N-钙黏蛋白维持突触稳定性。

体感系统的精细拓扑

幼虫体感神经元轴突在腹神经索（VNC）中的背腹定位依赖于BMP信号（如Dpp配体）和神经活动。例如，A08n中间神经元分泌的Dpp通过BMP受体调控伤害感受器的轴突排列，而Flamingo（Fmi）钙黏蛋白介导活动依赖的突触稳定。

伙伴识别的层级机制

视觉系统中，Dpr/DIP免疫球蛋白超家族蛋白形成相互作用网络，通过相对亲和力而非“锁钥”机制决定突触伙伴选择。例如，DIP-γ表达神经元优先与Dpr11⁺伙伴连接，而表达水平差异可改变连接偏好。

亚突触特异性的调控

背侧双极树突（dbd）神经元通过Fmi的局部表达，选择性投射至目标中间神经元（A08a）的特定树突域。当dbd轴突错误靶向时，Fmi的异位表达可重新导向突触位置，表明局部分子标签决定亚细胞连接精度。

结论与展望

果蝇感觉系统的研究揭示了神经发育的保守机制，但许多问题仍需探索。未来研究可结合单细胞测序、超分辨成像和光遗传学，进一步解析神经活动的时空调控及其在疾病模型中的作用。