调控SAL逆行信号通路提升小麦产量与水分利用效率的动态田间响应研究

本研究发现通过精准调控小麦SAL（SAL1/SAL2）基因同源群，可增强叶绿体至细胞核逆行信号（PAP介导）的响应灵敏度。TaSAL2基因缺失系在15个多环境田间试验中表现出4-8%的产量提升和水分利用效率（WUE）改善，同时维持光合功能并实现动态气孔调控。该研究突破传统抗逆性与产量间的权衡关系，为作物气候适应性改良提供了新策略。

　　

小麦SAL基因家族的进化与功能分化

系统发育分析显示单子叶植物SAL同源基因在禾本科早熟禾亚科和黍亚科中独立发生重复事件，形成TaSAL1（5A/B/D）和TaSAL2（4A/7A/7D）两个功能亚群。表达分析表明TaSAL1同源基因表达量比TaSAL2高10倍，且具有不同的发育表达模式。共表达网络分析揭示TaSAL1主要与硫代谢、DNA修复和氨酰-tRNA通路相关，而TaSAL2则与碳代谢、氨基酸代谢等光合作用和能量代谢过程密切相关，提示两个亚群可能发生了功能分化。

精准基因编辑策略与突变体构建

研究采用重离子轰击（HIB）诱变技术，从小麦品种Chara的3000个M3代株系中筛选出5个主要缺失系：3个位于4A染色体的TaSAL2缺失（SAL2.1、SAL2.2、SAL2.3）和2个位于5D染色体的TaSAL1缺失（SAL1.1、SAL1.2）。通过靶向基因分型测序（tGBS）验证了这些缺失系的特异性，并构建了系统杂交组合。除SAL2.1系携带1B染色体大片段缺失外，其他突变体均未发现可能影响表型的额外基因缺失。

SAL活性调控与PAP信号动态

在正常水分条件下，突变系与野生型在PAP水平和SAL酶活性方面无显著差异。但在中度循环干旱胁迫下，大多数突变系SAL活性降低达60%，部分双突变系在开花期表现出PAP积累增加。这种基因型与处理的交互作用表明，部分降低SAL活性能够降低PAP信号启动的阈值，使植株在胁迫条件下更易启动逆行信号。

生理机制解析：从水分关系到光合性能

干旱胁迫下，TaSAL突变系表现出更高的相对含水量（RWC），且土壤水分消耗速率与野生型无显著差异，排除了避水机制的干扰。在终端干旱实验中，TaSAL缺失系在胁迫后期维持了更高的光合速率（A），尽管气孔导度（g_s）降低程度与野生型相似。碳同位素分辨（Δ）分析显示SAL2.1和双突变系在干旱条件下Δ值显著降低，表明其水分利用效率（WUE）得到改善。

ABA与PAP信号的交互作用

在28天终端干旱后，所有TaSAL单突变系的ABA积累均显著低于野生型。这种在相同土壤水分消耗条件下的ABA积累减少，反映了突变系增强的胁迫耐受性而非胁迫避免能力。研究表明PAP通过RBOHD（Respiratory Burst Oxidase Homolog D）而非RBOHF直接调控气孔运动，这可能是其能够绕过传统ABA信号通路的原因。

田间多环境试验验证

在2015-2019年间开展的15个田间试验覆盖了澳大利亚东南部四个生态区（Birchip、Yanco、Condobolin、Narrabri），水热条件差异显著（总有效水量190-725 mm，灌浆期最高温21-30°C）。无人机红外测温显示TaSAL突变系在中午高温时段冠层温度显著升高（最高达1.2°C），表明其气孔关闭增强，而在早晚温和条件下无显著差异，证实了其环境响应增强而非组成型改变的特性。

产量与稳定性表现

多环境试验（MET）分析表明，TaSAL2缺失系（SAL2.2和SAL2.3）产量比野生型提高4-8%，水分生产力（kg·ha^-1·mm^-1）同步改善，而TaSAL1缺失系则表现减产。稳定性分析采用Lin & Binns superiority measure（P_i）显示，TaSAL2缺失系具有更好的产量稳定性，而TaSAL1缺失系稳定性下降。因子分析模型（Factor Analytic）中第一因子（FA1）解释了90%的方差，且主要与基因型相关而非环境因子。

讨论：精准信号调控打破产量-抗逆性权衡

与传统认知不同，本研究通过部分而非完全敲除SAL活性，实现了产量和抗逆性的同步提升。这种" priming"（ priming）策略通过降低SAL活性阈值，使PAP信号在胁迫早期更易积累，触发快速保护反应而不影响正常生长发育。TaSAL1和TaSAL2的不同效应揭示了基因特异性靶向的重要性：TaSAL2可能更专长于环境适应调控，而TaSAL1则可能更多参与基本生长过程。

结论与展望

研究表明通过精准调控特定TaSAL同源基因，可增强逆行信号对环境动态变化的响应能力，从而同步提高小麦产量和水分利用效率。TaSAL2基因缺失系在多种环境条件下表现出4-8%的产量增益、改善的水分生产力和增强的产量稳定性。这种基于信号通路敏化而非完全破坏的策略，为作物气候适应性改良提供了新方向，强调了多环境田间验证和基因特异性靶向在作物改良中的重要性。