综述：氨基酸作为功能性营养素在水生动物应激缓解中的作用机制及其在水产养殖中的应用

本综述系统探讨了氨基酸在水产动物应激调控中的关键作用，重点阐述了谷氨酰胺（Gln）、精氨酸（Arg）、牛磺酸（Tau）、色氨酸（Trp）及蛋氨酸（Met）等通过调节免疫反应（如NO通路）、抗氧化防御（如GSH合成）、渗透调节和神经递质合成等机制增强鱼类抗逆性的最新进展，为开发功能性饲料提供了重要理论依据。

　　

特定氨基酸在应激缓解中的作用

谷氨酰胺

作为条件性必需氨基酸，在应激状态下成为免疫细胞和肠上皮细胞的主要能量来源。通过维持肠道屏障完整性、促进谷胱甘肽（GSH）合成以及调节神经递质平衡，显著提升鱼类对高密度养殖和水质突变的耐受性。研究显示补充L-谷氨酰胺可增强抗氧化酶活性并改善渗透压调节能力，但大西洋鲑幼鱼在高温胁迫下未见生长性能改善。

酪氨酸

作为儿茶酚胺类神经递质（多巴胺、去甲肾上腺素）的前体，通过调节HPI轴（下丘脑-垂体-肾间轴）活性平衡应激状态下的激素水平。适宜苯丙氨酸:酪氨酸比例（64.94:35.06）可优化印度囊鳃鲇（Heteropneustes fossilis）的生长性能与抗氧化状态，同时影响黑色素合成以增强环境适应性。

色氨酸

通过5-羟色胺（5-HT）合成途径抑制皮质醇释放，直接调节应激行为反应。在鲑形目鱼类中，0.8%膳食添加量可显著降低急性胁迫后的焦虑样行为，同时通过大尿氨酸途径调节免疫炎症平衡。其代谢产物褪黑素进一步协同维持昼夜节律稳定性。

精氨酸

通过一氧化氮合酶（NOS）催化生成一氧化氮（NO），改善应激状态下的组织血流灌注与氧气输送。作为尿素循环组分参与氨解毒过程，并刺激淋巴细胞增殖增强病原防御能力。研究表明2.81%添加量使黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）氨氮胁迫存活率显著提升。

含硫氨基酸网络

半胱氨酸（Cys）作为GSH合成限速底物，通过N-乙酰半胱氨酸（NAC）形式增强抗氧化酶谷胱甘肽过氧化物酶（GPx）和还原酶（GR）活性。蛋氨酸除作为Cys前体外，还通过S-腺苷甲硫氨酸（SAM）介导甲基化反应支持细胞稳态。牛磺酸则作为渗透调节剂稳定鳃和肾脏的离子转运功能，尤其在盐度波动环境中具有核心保护作用。

调控机制的多维视角

生化通路互作

精氨酸-NO通路通过血管舒张作用改善微循环；蛋氨酸-谷胱甘肽途径维持氧化还原平衡；谷氨酰胺酵解为三羧酸循环（TCA）提供α-酮戊二酸（α-KG）支持能量代谢；色氨酸-血清素通路则通过神经内分泌调控减轻HPI轴过度激活。

免疫调节维度

应激诱导的免疫抑制通过氨基酸干预得以逆转：精氨酸增强巨噬细胞活性，谷氨酰胺促进淋巴细胞增殖，色氨酸代谢产物大尿氨酸抑制过度炎症。这种多靶点调节显著降低养殖鱼类病害发生率。

抗氧化防御体系

含硫氨基酸（Met、Cys）和谷氨酰胺共同构成GSH合成底物池，通过GPx/Grx酶系清除活性氧（ROS）。组氨酸的咪唑基团直接中和自由基，保护细胞膜免受氧化损伤。

能量代谢重塑

支链氨基酸（如亮氨酸）通过激活mTOR通路维持肌肉蛋白质合成，避免应激性分解代谢。同时作为TCA循环中间体提供ATP，支持鱼类在胁迫条件下的能量稳态。

实际应用与未来方向

膳食氨基酸配比优化需考虑物种特异性（如罗非鱼赖氨酸需求量为19.3-20.7 g/kg）、应激源类型（缺氧、高氨氮等）及补充时机。植物蛋白源饲料需重点补充限制性氨基酸（赖氨酸、蛋氨酸）以弥补抗营养因子导致的肠道损伤。未来研究应聚焦氨基酸感知机制（如亮氨酸通过GCN2通路调控摄食）、环境应激与代谢网络的互作关系，以及通过基因编辑技术提升氨基酸利用效率的创新策略。

该综述系统论证了功能性氨基酸通过多靶点、多通路协同增强水产动物抗逆性的科学机制，为开发精准营养策略提供了重要理论支撑，对推动可持续水产养殖发展具有显著实践价值。