综述：昆虫血细胞发育与功能的最新见解

本综述系统梳理了昆虫血细胞（hemocytes）在个体发育、免疫应答及信号调控方面的突破性进展，重点强调了单细胞RNA测序技术对血细胞分群鉴定、转录因子调控网络（如GATA/PU.1）以及 sessile 血细胞功能的深度解析，为昆虫先天免疫（cellular immunity）机制研究提供了关键理论支撑。

　　

血细胞类型

昆虫血细胞传统上依据形态、功能及有限分子标记划分为不同亚型，不同分类群命名方式存在差异。果蝇（D. melanogaster）幼虫中，造血器官内的前体细胞称为原血细胞（prohemocytes），循环系统中则包含具有吞噬功能的浆血细胞（plasmatocytes）、形成包囊的片层细胞（lamellocytes）以及参与黑色素合成的晶血细胞（crystal cells）。近年单细胞RNA测序研究进一步揭示了血细胞群体的过渡状态特征及其在免疫应答中的动态变化。

血细胞个体发育

研究表明，果蝇幼虫血细胞起源于两个主要来源：一是源于胚胎中胚层、位于背血管两侧造血器官中的原血细胞；二是血腔中具有自我更新能力的浆血细胞系，同样源自胚胎中胚层。鳞翅目昆虫幼虫期的血细胞发育也遵循类似模式，造血器官中的原血细胞通过增殖与分化补充循环血细胞群体。关键转录因子（如GATA、PU.1）和信号通路（如JAK/STAT、Toll）被证实调控血细胞分化和增殖过程。

循环与固着血细胞

传统研究多聚焦于循环血细胞，近年则日益关注血细胞在血腔中附着表面形成固着群体（sessile hemocytes）的机制及其免疫功能。在无免疫挑战状态下，固着血细胞分布于特定组织表面，形成功能性免疫监视网络。外界免疫刺激可触发固着血细胞脱落进入循环系统，或诱导循环血细胞附着至损伤/感染部位。固着血细胞不仅参与局部免疫应答，还通过细胞因子和受体介导系统性免疫通讯。

信号与效应功能

血细胞通过细胞表面受体识别病原体、寄生蜂及损伤细胞，进而调控吞噬、包囊等免疫应答。调理素（opsonins）等分泌蛋白可增强血细胞对异物的识别能力。Nimrod家族成员（如Eater）、清道夫受体（scavenger receptors）及补样因子（thioester-containing proteins, TEPs）是介导病原识别的重要分子。此外，整合素（integrins）和Toll通路参与片层细胞介导的包囊化反应，ROS生成系统和黑色素沉积通路则协同促进病原体杀伤。

结论与展望

本文综述了昆虫血细胞在造血发育、固着群体功能及信号调控机制方面的最新进展，同时强调了血细胞在组织间通讯、非免疫功能及免疫 priming 中的作用。未来研究需进一步解析免疫应答中组织间通讯的分子机制，探索血细胞功能多样性，并加强非模式昆虫物种的比较免疫学研究，为昆虫免疫系统的演化与应用提供新视角。