综述：鱼类生理学中的N-3长链多不饱和脂肪酸：从水产养殖到经济、生态和公共卫生挑战

本综述系统探讨了N-3长链多不饱和脂肪酸（n-3 LC PUFA，尤其是EPA和DHA）在鱼类生理中的核心作用及其面临的全球性挑战。文章深入解析了鱼类生物转化途径的种间差异，揭示了气候变化导致海洋食物网中n-3 LC PUFA减少的生态危机，并评估了替代饲料源（植物、昆虫、微生物等）的应用潜力与局限。为应对水产养殖可持续性和人类营养安全提供了关键科学见解。

　　

N-3 LC PUFA bioconversion pathways in marine vs. freshwater fish

鱼类合成n-3 LC PUFA的能力存在显著种间差异，这主要取决于其进化环境中膳食脂肪酸的可得性及其n-3生物合成通路的功能完整性。大多数海洋鱼类在富含n-3 LC PUFA的膳食环境中进化，通常被认为已丧失从头合成这些脂肪酸的能力。相反，淡水或洄游鱼类所处的膳食环境n-3 LC PUFA水平较低，因而通常保留了更强的生物转化能力，能够将前体脂肪酸如亚麻酸（ALA, 18:3n-3）转化为EPA和DHA。这种差异的核心在于去饱和酶和 elongase 酶系的活性与表达水平不同。

Growth and development

膳食脂肪酸对鱼类生长性能的影响已被广泛研究，涵盖淡水物种如墨瑞鳕（Maccullochella peelii）、尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus），海洋物种如欧洲海鲈（Dicentrarchus labrax）、大菱鲆（Scophthalmus maximus）、金头鲷（Sparus aurata）以及洄游物种如大西洋鲑（Salmo salar）。这些研究大多在水产养殖背景下进行。通常，淡水物种和洄游物种能更有效地利用n-3 LC PUFA的前体进行生物转化以满足生长需求，而许多海洋物种则高度依赖膳食直接提供的EPA和DHA。n-3 LC PUFA的缺乏或失衡会直接导致生长迟缓、饲料转化效率降低和发育异常。

Current alternatives to fish meal and fish oil

水产养殖的长期可持续性面临重大经济与生态挑战，其核心在于减少对野生 forage fish 制成的鱼粉（FM）和鱼油（FO）的依赖，同时确保养殖鱼类获得满足其生长、发育、免疫及正常行为所需的膳食n-3 LC PUFA。全球渔业产量转化为FM和FO的比例持续下降，2020年仅占全球水产饲料产量的9%。虽然FM-FO的添加仍是满足鱼类营养需求的黄金标准，但其不可持续性推动了多种替代资源的发展与应用。当前主要替代方案包括植物源（如豆粕、菜籽油）、昆虫源（如黑水虻幼虫）、微生物源（如微藻、细菌、酵母）以及遗传改良作物。这些替代品各具优劣：植物源原料成本较低且易得，但常存在抗营养因子、氨基酸不平衡以及n-3 LC PUFA（尤其是DHA和EPA）匮乏的问题；昆虫蛋白营养价值高，但其脂肪酸组成严重依赖饲料基质；微生物源，特别是某些微藻菌株，是生产DHA和EPA的极具潜力的可持续来源，能直接弥补n-3 LC PUFA的短缺，但目前成本较高且大规模生产技术有待优化。成功替代的关键在于通过精准配方和营养修饰，确保替代饲料能满足鱼类的全部营养需求，同时保障其健康、福利及最终产品的营养价值。

Conclusion

N-3 LC PUFA，尤其是EPA和DHA，对维持鱼类的生理和行为表现至关重要，影响着生长、繁殖、免疫能力、代谢效率、认知和运动性能等关键性状。过去几十年的研究已在其营养需求、组织分布和生理功能方面积累了丰富知识，但这些研究主要在水产养殖背景下进行。如今，我们面临一个全新的、复杂的挑战格局：全球气候变化正通过改变浮游植物群落结构（如减少硅藻、甲藻等高产种群，增加蓝藻等低产且可能有毒的种群）来降低海洋食物网基础的生产力，从而导致n-3 LC PUFA的环境可得性下降。这不仅威胁野生鱼类种群动态和生态系统韧性，也加剧了水产养殖对有限鱼粉鱼油资源的依赖，形成了生态与养殖相互交织的困境。尽管替代饲料资源的研究取得了显著进展，但要完全替代鱼油中的n-3 LC PUFA并满足所有鱼种的特定需求仍存在巨大挑战。未来的研究亟需填补知识空白，例如进一步阐明不同鱼种生物转化能力的分子机制、评估长期使用替代饲料对鱼类健康及其后代适应性的影响、开发经济可行的新型EPA和DHA来源（如遗传工程微生物），以及量化环境n-3 LC PUFA减少对生态系统功能的级联效应。唯有通过跨学科的努力，才能确保在快速变化的世界中实现水产养殖的可持续发展和生态系统的韧性。

CRediT authorship contribution statement

Jér?me Roy: 撰写初稿。 Philippe Soudant: 审阅与编辑，撰写初稿。 Marie Vagner: 审阅与编辑，撰写初稿。 Elodie Baranek: 审阅与编辑。 Maud Martinat: 审阅与编辑。 Micka?l Péron: 审阅与编辑，撰写初稿。 Mathilde Bertrand: 撰写初稿。

CONSENT FOR PUBLICATION

不适用。

COMPETING INTERESTS

作者声明不存在任何利益冲突。

Declaration of Competing Interest

? 作者声明不存在任何已知的可能影响本报告工作的竞争性经济利益或个人关系。

ACKNOWLEDGMENTS

无。

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