综述：活体植物收藏对植物学研究的重要性：以天南星科为例

本综述系统阐述了植物园活体收藏（Living Collections）在植物学研究中的核心价值，以天南星科（Araceae）为范例，展示了其在系统学（Systematics）、解剖学（Anatomy）、发育生物学（Developmental Biology）、传粉生态学（Pollination Ecology）及保护生物学（Conservation Biology）等多领域的不可替代作用，强调了活体收藏作为科研、教育与保育基石的重要性。

　　

摘要

植物园通过维护用于教育和科学目的的活体植物收藏，在植物学研究中扮演着至关重要的角色。本文以天南星科家族为例，探讨了活体收藏的意义。世界各地的植物园拥有多样化的收藏，为系统学、分类学、解剖学、形态学、花卉生物学、传粉生态学、植物化学和医学研究做出了贡献。天南星科家族以其广泛的多样性和分布，为比较研究提供了一个极好的模型。历史和当代研究都利用这些收藏来推动特定领域的知识发展。文章强调了活体收藏在促进难以仅在野外进行的研究中的不可或缺作用，并概述了活体收藏可以提供的未来研究机会。

引言

对大多数人来说，植物园是拥有彩色花坛、展示各种植物的宜人场所。对其他人而言，植物园则是存放历史标本馆收藏的宝库，这些收藏促进了我们对分类学的认识。植物园的愿景因人而异，通常被视为教育机构和娱乐空间之间的连续体。实际上，它们是维护活体植物收藏以用于教育和科学目的的机构。根据数据，全球约有700个植物园和超过1700个树木园分布在169个国家，其中一半位于11个温带国家。植物园的科学潜力自其建立之初就得到认可，例如，它们为系统学和分类学研究提供了极其有用的资源材料。此外，自16世纪第一个植物园创建以来，那里生长的植物一直是除系统学和分类学之外广泛科学研究的宝贵材料来源。

天南星科家族

天南星科是从系统学角度来看最多样化和最独特的被子植物家族之一。它是第四大的单子叶植物家族，分为八个亚科，包含150个属和约4600个已描述的物种。天南星科具有惊人的习性多样性和大小差异，从不到1厘米宽的微小自由漂浮水生浮萍（Lemnoideae亚科）到叶片巨大达4米长、2米宽的Alocasia robusta，或花序高达3米的Amorphophallus titanum。天南星科几乎遍布全球，尽管绝大多数分布在热带地区，但有几个属生长在温带地区，特别是有一组属适应了地中海气候。天南星科可能是陆生的、有茎的、球茎的、块茎的、根状茎的、适流的、附生攀爬的（作为初级或次级半附生植物）或真附生植物。它们还栖息于多种生境，包括林下、中层树冠、溪岸、开阔沼泽地区，甚至中等干燥的生境。鉴于其巨大的形态、花卉、生态和系统传粉多样性，它是一个越来越多地被用于研究进化问题的分类群。世界上许多植物园都有天南星科收藏，用于研究和公共教育。

系统学

天南星科的第一个分子系统学研究基于叶绿体基因，主要利用了慕尼黑、密苏里和费尔柴尔德植物园的收藏，但也包括了在罗格斯大学组装的收藏。基于主要来自蒙特利尔植物园收藏的材料，首次绘制了天南星科的系统发育树，显示浮萍科应作为早期分化的支系包含在该家族中，这一结果后来使用更“强大”的测序方法得到证实。活体收藏的使用继续促进了分子分类学的进一步发展。例如，基于邱园和慕尼黑植物园丰富收藏的分子系统发育研究，以及结合核基因和叶绿体基因的新家族分子系统发育研究。最近和最完整的基于被子植物353个靶基因的天南星科系统发育基因组树也主要是利用不同植物园（皇家邱园、密苏里、南锡、里昂）和砂拉越保护研究所的丰富收藏产生的。活体收藏也被用于属级的系统学研究，例如蒙特利尔植物园的天南星科收藏被用于研究Philodendron属亚属的划分。

钙草酸晶体

细胞外草酸钙晶体的产生在维管植物中是一种不常见的现象。许多天南星科在开花期间产生与花粉混合的草酸钙晶体。为了确定晶体的起源，必须在开花时对新鲜材料进行观察。在蒙特利尔植物园的收藏中，观察到两种类型的细胞外草酸钙晶体可与花粉混合：棱柱晶体和针晶体。一些属（如Philodendron和Xanthosoma）同时产生两种类型的晶体，而其他属只产生针晶体。对65个物种的调查显示，天南星科的早期分化亚科只含有针晶体，而更近期的亚科可能同时含有针晶体和棱柱晶体。这表明细胞外晶体的性质可能在整个科中具有分类学意义。

花卉解剖

自植物园早期以来，收藏在植物解剖学学科的发展中发挥了重要作用。蒙特利尔植物园的收藏被用于研究各种天南星科属的维管系统，例如Calla、Culcasia、Spathicarpa、Symplocarpus和Zamioculcas。这些研究有助于解释不同天南星科属的花卉结构。在Calla中，花卉解剖学研究显示单室雌蕊群由三个心皮组成，周围有10-12个雄蕊。据推测，Calla的12个雄蕊中的6个对应于Orontium的6个花被片。

花卉发育

与解剖学研究类似，发育研究通常需要代表不同发育阶段的许多标本。尽管在许多情况下可能不现实，但在某些情况下，收藏可能是唯一可用的植物材料来源。此外，可以从某些物种中收获花序原基而不破坏植物。我们对天南星科物种的发育形态学研究极大地受益于植物园收藏中材料的可用性。在更广泛的背景下，我们的工作为理解导致天南星科物种中各种花卉类型形成的机制奠定了基础。该家族花序形成的性质允许非破坏性地收集花序，这在涉及活体植物收藏时尤为重要。此外，鉴于分子生物学的最新进展，获取收藏用于系统发育研究是可行的，最大限度地减少了需要收集的植物组织量。

花粉-胚珠比

植物花卉性状与生殖系统之间存在几种定量关系。例如，自花授粉植物的“每朵花的花粉粒数/胚珠数”比率低于异花授粉植物。天南星科家族以其巨大的花卉和生长模式多样性，为研究这个问题提供了一个极好的模型。为了确定花卉特征、生殖系统和生长习性之间关系的性质，我们比较了来自蒙特利尔植物园、蒙特利尔生态馆和密苏里植物园收藏的不同天南星科属。多亏了活体收藏，可以在不去野外的情况下比较来自热带和温带地区的物种。当然，在野外进行如此多样化的取样只有在非常长期且成本高昂的情况下才可能实现。通过就地研究，我们能够测试各种进化假设，并表明花卉特征之间的定量关系根据所选植物的分类级别和原产地环境而有很大差异。

花粉活力

花卉生物学中另一个收藏极其有用的研究领域是花粉活力。我们知道这一特征与花周期密切相关，并且与传粉机制有关。在这方面，收藏可用于补充野外收集的数据。寿命代表花粉可以产生花粉管的时期，这对应于花粉粒的活力。通过研究野外的法属圭亚那物种，已经表明具有长花期（14-40天）的物种，例如Anaphyllopsis和Anthurium，与花粉的长寿命有关，而与短花期（2天）的物种，如Montrichardia和Philodendron，则寿命短且发芽快。鉴于该假设仅基于对六个物种的研究，我们决定测试更多的分类群。我们能够利用蒙特利尔植物园的收藏研究其他属的花粉活力，如Alocasia、Anthurium、Spathiphyllum、Schismatoglottis和Xanthosoma。获得的结果证实，具有两性花的物种（Anthurium、Spathiphyllum）的花粉具有较长的花期，因此具有较长的活力，而具有单性花的物种（Alocasia、Schismatoglottis、Xanthosoma）的花粉周期较短。

种子大小与生长类型的关系

附生植物的一个普遍特征是种子小。在所有被子植物中，几乎所有的附生物种种子长度都小于2毫米（包括半附生植物）。当比较Anthurium中附生和陆生物种的种子大小时，附生物种的种子长约2毫米，而陆生物种的种子长4至8毫米。这意味着陆生物种的种子比附生物种的种子大近8-64倍。使用法属圭亚那植物标本馆的材料计算了法属圭亚那不同天南星科物种的种子体积。在种子体积方面，五个物种组在统计上彼此不同。具有大和非常大种子的第1、2和3组是陆生物种，有两个例外：Heteropsis flexuosa（第1组）和Syngonium podophyllum（第3组）。具有小和非常小种子的第4和第5组是附生或半附生植物，除了Dieffenbachia paludicola（第4组）。这支持了Madison的假设，即附生和半附生植物具有小种子。另一方面，相反的情况并不总是成立：并非所有附生或半附生植物都有小种子，如第1组中的半附生植物Heteropsis flexuosa和第4组中的附生植物Anthurium jenmanii的存在所示，其种子体积接近陆生物种如Anthurium sagittatum和Dieffenbachia paludicola。最小的种子存在于Philodendron属中，其花有许多胚珠。一般来说，每朵花的胚珠数量越多，种子越小。在胚珠数量少的物种中，种子往往更大，如Anaphyllopsis和Heteropsis（第1组），其果实分别含有一粒和一到四粒种子。另一方面，在Philodendron和Rhodospatha（第5组）属中，其花包含数十个胚珠，种子是最小的。然而，这种关系并非对所有属都有效，因为在Anthurium中，果实有2-4粒种子取决于物种，发现四个物种属于具有最小种子的第5组。最后，利用这些数据无法直接将生长方式与种子体积联系起来，因为陆生和半附生植物的种子范围从体积大（Anaphyllopsis、Heteropsis）到或多或少小（Anthurium sagittatum、Monstera obliqua）。

热发生

在一些开花植物家族（如番荔枝科、天南星科、环花科、木兰科等）和裸子植物（苏铁科）中，花、花序或锥体的温度在开花期间可能远高于环境温度，这与传粉有关。例如，在热带物种Philodendron solimoesense中，温度可以升高到高于环境温度14°C。在原产于魁北克、早春开花的Symplocarpus foetidus中，花序温度与环境温度之间可能存在40°C的差异。花卉热发生是由Lamarck于1777年在Arum italicum中发现的，天南星科可能是热原植物最丰富的家族。在其开创性文章中，Leick回顾了超过一个世纪的天南星科花卉热发生研究，广泛使用了来自热带属的欧洲收藏。研究了几