综述：气候变化诱导的西方蜜蜂（Apis mellifera L.）应激反应——遗传学综述

本综述系统探讨了气候变化对西方蜜蜂（Apis mellifera）的多层面影响，重点聚焦于温度、湿度、紫外线及营养胁迫如何通过遗传（如HSPs、抗氧化基因）、表观遗传（如DNA甲基化、组蛋白修饰）及免疫通路（如Toll、Imd、RNAi）介导蜜蜂的应激响应与表型可塑性。文章为未来基于分子标记（如热休克蛋白HSPs、锌指蛋白ZFP、丝氨酸蛋白酶SPs等）的研究提供了关键靶点与通路框架，对理解蜜蜂的气候适应机制及种群保护具有重要指导价值。

　　

1 引言

西方蜜蜂是具有重要生态和经济价值的社会性昆虫，但近年来因多种生物与非生物胁迫因素的交互作用而遭受严重损失。气候变化加剧了极端天气事件，如暴雨、持续干旱和热浪，这些事件可能严重影响蜜蜂的健康与生存。一方面，它们可通过破坏花卉资源的可用性，减少花蜜和花粉的数量与质量，从而间接影响蜜蜂的营养供给；另一方面，它们可直接导致蜜蜂热应激，损害其觅食效率和代谢功能。蜜蜂能否适应温度、湿度和紫外线（UV）辐射的变化，以及食物资源数量和多样性的减少，是一个至关重要的问题。然而，蜜蜂对气候变化的脆弱性在全球范围内并不一致，不同蜂种和亚种即使在同一环境中也可能遭受不同程度的应激，表现出不同的行为、弱点及寿命。这意味着它们在适应、抵抗环境变化及恢复能力方面可能存在差异。

2 方法

本综述基于已发表的原始研究论文、综述、书籍章节及来自PubMed、Scopus、Google Scholar和Web of Science等科学资源的网页信息进行撰写。基因描述与命名遵循NCBI的规范。鉴于西方蜜蜂基因组已被表征为具有与表型可塑性相关的基因簇结构，本研究引用的遗传标记均被可视化定位于各自染色体上，该过程通过R包chromoMap v0.4.1完成。这种基因组特征的空间表征可能对未来研究，特别是基于染色体位置选择遗传标记的研究具有重要价值。

3 什么是蜜蜂的应激？

应激是“内稳态受到挑战的状态”，而应激源是“有潜力直接挑战内稳态的因素”。根据暴露于应激源的水平，应激可分为：不良应激（distress）、不适当应激（sustress）和良性应激（eustress）。无论其类型或强度如何，应激都会在不同层面产生各种后果。在蜜蜂中，这些后果体现在其行为、生理和细胞反应中。行为反应包括“战斗或逃跑”反应，例如用伸刺行为来评估对应激源的敏感性。生理反应涉及激素和神经递质水平的变化。细胞反应则包括激活多种分子机制以控制应激状态并修复损伤，其中最著名和研究最深入的是应激相关蛋白的产生，如热休克蛋白（HSPs）和抗氧化酶，它们被称为应激生物标志物。在这些层面上，细胞和系统使用不同的策略来响应和适应环境变化。如果这些策略能有效应对应激情况，机体将经历适应过程，从而在新条件下生存和繁殖。

4 温度

温度升高是气候变化的主要影响之一，是对生物体最严峻的非生物胁迫之一。温度变化不仅影响个体生物，还通过影响每个生物体的适应性改变来影响整个生物群落。例如，温度变化正影响蜜蜂的越冬周期（进而影响授粉和植物繁殖），同时也改变开花的时间和数量（从而改变蜜蜂的食物资源可用性）。营养胁迫是温度升高对蜜蜂产生的一个重要间接胁迫因素。

聚焦于蜜蜂本身，温度的影响必须从两个角度分析：作为超有机体（蜂群）和个体（单只蜜蜂）。在这两种情况下，蜜蜂都进化出了抵抗应激和恢复内稳态的机制。作为超有机体，它们可以调节蜂群内部的温度，将其恒定维持在大约35°C。在寒冷环境中，所有蜜蜂会聚集在蜂王和蜂巢周围以产生和维持热量；在温暖环境中，蜂群采用通风（通过蜜蜂在巢门口协调一致的扇风实现，速率高达60升/分钟）和蒸发冷却（利用蜜蜂体内的水产生水滴来冷却巢穴）相结合的方式。所有这些群体层面的行动都需要个体层面的行动配合，其中细胞机制是应对温度变化的关键。

热应激对蜜蜂的关键生物过程产生负面影响，包括生理和行为发育以及免疫能力。热应激对蜜蜂的影响及其防御机制因物种甚至亚种而异。在西方蜜蜂（Apis mellifera）目前公认的31个亚种中，意大利蜜蜂（A. m. ligustica）和卡尼鄂拉蜂（A. m. carnica）因其在原生地以外的广泛商业用途而成为若干比较研究的焦点。研究表明，意大利蜜蜂的采蜜蜂比卡尼鄂拉蜂更能耐受高温。在沙特阿拉伯，对本地亚种也门蜜蜂（A. m. jemenitica）的研究表明，商业亚种的热耐受性和存活率均低于本地亚种。在阿尔及利亚，对撒哈拉蜜蜂（A. m. sahariensis）和 intermissa蜜蜂（A. m. intermissa）的比较也发现了对热应激的不同反应。在种间变异方面，中国的研究显示东方蜜蜂（Apis cerana）比西方蜜蜂具有更高的温度适应性，但在恒定温湿度下的存活试验中，西方蜜蜂却表现出更高的存活率。这些发现表明，必须研究蜜蜂属内的变异以理解不同的耐热性和对热应激的代谢反应，以及预期的差异转录调控。

4.1 热休克反应

热是一种高度有害的应激源，它会改变重要的细胞结构和机制，包括肌动蛋白丝组织、蛋白质聚集、细胞内运输中断、高尔基体和内质网碎片化、膜结合细胞器改变、RNA剪接、核糖体活性和翻译，最终导致细胞周期停滞以及生长和增殖停滞。由于其對细胞完整性的高度有害影响，热会在分子水平上触发快速而强大的热休克反应（HSR）。该反应涉及激活编码热休克蛋白（HSPs）的热休克基因、抗氧化代谢基因以及与热应激相关的替代途径的基因。HSR的激活增强了细胞对胁迫的抵抗能力，这种现象称为热耐受性。热耐受性定义为生物体能够维持肌肉控制的温度范围，介于最低温度（临界热最小值，CT_min）和最高温度（临界热最大值，CT_max）之间。因此，热耐受性及其可塑性程度在决定物种的地理分布方面起着关键作用。

然而，HSR并非由热本身触发，而是由多种胁迫（包括氧化应激、重金属、乙醇或其他有毒物质）导致的未折叠蛋白质的存在所触发。因此，一些与热应激相关的基因也将参与其他类型的抵抗或适应过程。另一方面，可变剪接（AS）机制在HSR中也很重要，因为它能产生与在新胁迫条件下功能相关的新异型体。

蜜蜂在正常活动期间经历的温度会强烈诱导HSR。HSR通常始于通过转录因子热休克因子（HSF）家族激活Hsp基因，HSF特异性结合到Hsp基因启动子区域的热休克元件（HSE），并在正常条件下调节其活性。因此，HSF家族被认为是所有重要Hsp基因的转录激活因子，并且是调节各种环境胁迫所必需的。在西方蜜蜂中已描述了四个与Hsf相关的基因，并且在遭受热应激的蜜蜂中观察到它们表达的变化。

4.1.1 热休克蛋白

HSR的关键在于热休克蛋白（HSPs），这是一类保护或恢复易受热休克损伤的细胞结构或成分的蛋白质。这些应激诱导蛋白的功能分类广泛，例如分子伴侣、蛋白酶体系统的组分、RNA和DNA修饰酶、代谢酶、调节蛋白（如转录因子或激酶）、维持细胞结构（如细胞骨架）的蛋白质，以及最后参与运输、解毒和膜调制的蛋白质。在中等胁迫下，HSPs的合成是抵抗此种胁迫的基础，甚至可能提供针对其他类型胁迫的“交叉保护”。

最著名的HSPs是分子伴侣，这既因为它们是最早被发现的，也因为它们是与热应激相关研究最多的。它们的主要功能是协助蛋白质的折叠和展开，通常根据其分子量进行分类：HSP100（78–104 kDa）、HSP90（82–96 kDa）、HSP70（68–78 kDa）、HSP60或伴侣蛋白（60 kDa）、HSP40或DNAj结构域蛋白（40 kDa）和小热休克蛋白（sHSPs）或α-晶状体蛋白（10–30 kDa）。HSPs的另一种分类是基于相应基因的表达模式，可能是诱导型的或组成型的。诱导型Hsp基因通常在基础水平下表达极低，但在胁迫下，其转录强度相对于基线增加数百或数千倍。相反，组成型Hsp基因即使在正常温度下也以相对较高的水平表达（推测其具有生理功能），并且在胁迫下其转录仅增加几倍。在蜜蜂中，HSPs似乎在其对非生物胁迫（如高低温、脱水、UV辐射和饥饿）的反应中扮演重要角色。西方蜜蜂HSR中最重要的HSPs是HSP90、HSP70、HSP60、HSP40和小热休克蛋白（sHSPs）。

在众多HSP家族中，HSP90是最丰富且普遍表达的应激蛋白之一。Hsp90基因通常在HSR期间过度表达，并且也与形态进化、繁殖和大脑发育有关。在西方蜜蜂中，Hsp90在成年蜂中具有品级和年龄特异性表达，表明其是组成型表达的。在西方蜜蜂基因组中，描述了两个同源的细胞质Hsp90基因，Hsp83和Hsp90，分别位于连锁群1（LG1）和LG7上。这两个基因通过组成型剪接产生两个转录本（A和B）。此外，在胁迫条件下，通过AS从LG7基因至少描述了九个转录本。

HSP70s是一个庞大的普遍存在的分子伴侣家族，保护细胞免受许多蛋白质毒性胁迫的破坏作用。Hsp70基因是诱导型的，没有或具有相对较短的内含子，并且优先翻译，使得HSP70蛋白能够响应不利的环境刺激而快速积累。关于西方蜜蜂中Hsp70的遗传变异性尚无相关数据，其基因组中注释了三个基因：Hsp70Ab-like、Hsp70Cb和线粒体Trap-1。此外，Hsp70基因的表达响应许多胁迫而上调，并且似乎是不同西方蜜蜂亚种蜂群应激的良好指标。

在HSP70中，还有另一组称为“同源形式”或HSC70的蛋白质。HSC70蛋白家族在结构和功能上与HSP70相似，但其性质不同。Hsc70基因是组成型的，其相应蛋白质参与调节多种病毒的生命周期。这些基因比Hsp70含有更多的内含子，其数量在脊椎动物中是保守的，但在无脊椎动物中是可变的。在西方蜜蜂中，注释了三个Hsc基因，其中两个已与热应激相关联。HSC70-3是一种保守的内质网伴侣蛋白，在热应激下在蜜蜂中诱导表达。虽然单独的病毒感染会诱导Hsc70-3表达，但单独的热休克并不总是导致过度表达。然而，同时感染病毒和遭受热休克的蜜蜂表现出更高的Hsc70-3表达。另一方面，Hsc70-4是一个核心热休克反应基因，通过将蜜蜂暴露于热应激（例如42°C和45°C持续4小时）而诱导表达。该基因的表达存在一些异质性，亚种之间的遗传差异可能是原因之一。HSC70-3和HSC70-4蛋白的抗病毒作用是由于热休克与RNAi机制之间的关系（在下面的“免疫”部分讨论）。

HSP60家族的伴侣蛋白是线粒体基质中蛋白质折叠系统最重要的组成部分之一。HSP60或伴侣蛋白形成一个大的同源寡聚蛋白质复合物，其内部空腔为未折叠或新合成的单一蛋白质或蛋白质结构域的ATP依赖性折叠提供了受保护的环境。HSP60与辅伴侣蛋白HSP10协同工作，HSP10推测可协调单个HSP60单体的行为并调节ATP酶循环。在意大利蜜蜂中，在45°C下描述了高表达的Hsp60，并且在热和冷胁迫下描述了Hsp60和Hsp10。在西方蜜蜂基因组中，HSP60和HSP10各有一个基因。

HSP40/J结构域包含蛋白是HSP70辅因子中最大的一类。它们结合非天然蛋白质并将其递送给HSP70。这些蛋白质的J结构域与HSP70的ATP酶结构域相互作用并刺激结合ATP的水解。HSP40分为三个亚家族，即DnaJA、DnaJB和DnaJC。DnaJA1调节许多抗氧化基因和热休克基因的表达，从而提高蜜蜂在热应激下的抗氧化能力。值得注意的是，在中华蜜蜂（A. cerana cerana）中，DnaJA1、DnaJB12和DnaJC8的表达在UV辐射、寒冷和农药处理下上调，并且它们的沉默减弱了该亚种对λ-氯氟氰菊酯胁迫的抗性。在西方蜜蜂基因组内，有18个DnaJ家族（Protein lethal (2) essential for life-like）基因。

最后，小热休克蛋白（sHSPs）是一个广泛的蛋白质家族，不仅参与HSR，还在不同胁迫下具有保护功能，例如寒冷、干旱、氧化、高渗胁迫、UV、重金属，甚至高种群密度胁迫。值得注意的是，一些sHSPs在发育中也具有伴侣功能。因此，它们的相应基因似乎是一个兼具组成型和诱导型表达的基因家族。不幸的是，目前尚无根据基因表达模式对该基因家族在西方蜜蜂中进行正式分类。在编码小HSPs的基因中已描述了种间遗传变异性。昆虫sHSPs通常是物种特异性的，这表明大多数sHSPs的功能可能在不同物种间发生了分化。这种变异性可能反映了sHSPs在昆虫适应不同生态位中的作用。这些蛋白质的C端序列包含保守的α-晶状体结构域，而N端保持可变。这表明保守的C端在维持伴侣功能和其他功能方面具有重要作用，而N端可能与sHSPs内的多样表达、功能和进化模式相关。另一方面，位于单个染色体上的大多数sHsp基因通常串联排列。这种排列可能使生物体由于调控优势而能够快速响应不断变化的环境条件。串联的sHsp基因可能是昆虫在不同环境中调节基因表达的更好方式。在西方蜜蜂基因组中，有八个sHsp基因被注释为protein lethal (2) essential for life。

4.2 其他与热应激相关的基因

4.2.1 核因子-Y (Nuclear Factor-Y, NF-Y)

核因子Y（NF-Y），也称为血红素激活蛋白（HAP）或CCAAT结合因子（CBF），由三个不同的亚基（NF-YA、NF-YB和NF-YC）组成，存在于几乎所有生物体中。每个动物NF-Y亚基通常仅由一个基因编码，其产物可以经历不同的翻译后修饰并具有各种剪接形式。在果蝇（Drosophila melanogaster）中，NF-Y对于胸廓、眼睛和R7光感受器的生长和发育至关重要，因为它调节多种信号通路，例如细胞外信号调节激酶（ERK）和c-Jun N末端激酶（JNK）通路。在蜜蜂中，NF-YA、NF-YB和NF-YC的表达水平在中华蜜蜂和西方蜜蜂中受到长期和短期热应激的诱导。在中华蜜蜂中，敲低NF-YB和NF-YC会降低抗氧化能力并增加由热引起的氧化损伤。NF-Y的上调可能通过减少氧化损伤和增强抗氧化能力来提高蜜蜂在不同热应激条件下的耐热性。西方蜜蜂中NF-YA、NF-YB和NF-YC的表达不仅由热诱导，还由几种胁迫条件诱导，包括寒冷和UV光。在西方蜜蜂基因组中注释了四个NF-Y基因。

4.2.2 锌指蛋白 (Zinc Finger Proteins, ZFP)

锌指蛋白（ZFP）是真核基因组中最丰富的蛋白质之一。它们的功能多样，包括DNA识别、RNA包装、转录激活、凋亡调节、蛋白质折叠和组装以及脂质结合。一些编码ZFP的基因的表达与热应激有关，并且在中华蜜蜂中也与寒冷、农药和UV暴露有关，表明这些蛋白质在抵抗多种环境胁迫中具有重要作用。在西方蜜蜂中，五个ZFP基因（ZFP271、ZFP37、ZFP239、ZFP776和ZFP93）被描述为在高温暴露下上调，而两个（ZFP62和ZFP628）被描述为下调。西方蜜蜂基因组中注释了几个ZFP基因，此处总结了已引用的七个。关于AS，已预测并在GenBank中注释了来自ZFP基因的不同异构体。

4.2.3 丝氨酸蛋白酶 (Serine Proteases, SPs)

丝氨酸蛋白酶（SP）是内肽酶和外肽酶，参与昆虫免疫和抗氧化系统，以及不同蜂种的热应激反应。例如，在中华蜜蜂中，编码Clip结构域丝氨酸蛋白酶1（AccSp1）的基因因温度（4、24°C和44°C）、H₂O₂、重金属、UV光和农药而上调，从而将SPs与其对抗非生物胁迫的防御联系起来。西方蜜蜂基因组中注释了一个Sp1基因。关于生物胁迫，SPs直接参与免疫，参与酚氧化酶原（PPO）激活途径、RNA干扰以及Toll信号中的SP蛋白水解级联反应。与果蝇和冈比亚按蚊相比，西方蜜蜂的SP、SPH、serpin（丝氨酸蛋白酶抑制剂）、PPO和其他免疫蛋白的基因家族要小得多。对西方蜜蜂基因组的搜索产生了57个与S1蛋白酶家族显著相似的序列：44个SP和13个SPH基因。SPHs在序列上与S1蛋白酶相似，但缺少SPs的一个或多个催化残基。此外，蜜蜂基因组中注释了七个编码五个serpin（serpin 1–5）和两个serpin样蛋白的基因。serpin超家族的SP抑制剂存在于昆虫血淋巴中，以去除多余的蛋白酶并维持内稳态。最后，在西方蜜蜂基因组中描述了SP推定底物酚氧化酶原（PPO）和sp?tzle的基因。

4.2.4 抗氧化酶 (Antioxidant Enzymes, AO)

细胞内代谢物和酶氧化状态的改变历来被认为是负面的胁迫因素，需要严格的防御反应。细胞生长和存活需要将电子转移反应与ATP生成耦合。这些反应依赖于关键的细胞电子载体以及蛋白质残基和辅因子的稳定性。氧化还原酶是非特异性的，会将电子转移给它们遇到的任何合适受体。这些分子机制代表了由氧化还原稳态平衡和维持的恒定细胞胁迫。存在主要和次要的抗氧化酶，它们直接或间接地作用于活性氧（ROS）分子。抵御ROS攻击的第一道防线由三种不同的主要抗氧化酶提供，它们直接作用于ROS：超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶。超氧化物歧化酶（SOD）将超氧化物重排为氧气和过氧化氢，过氧化氢酶通过将过氧化氢分解为氧气和水来防止游离羟基自由基的形成，过氧化物酶（POD）催化类似反应，其中过氧化氢被还原剂（通常是还原型硫氧还蛋白（TRX）或谷胱甘肽（GSH））还原成水。此外，昆虫有三个编码作为过氧化物酶起作用的抗氧化酶的基因家族：TPXs，也称为过氧化还原蛋白；具有硫氧还蛋白过氧化物酶活性的磷脂氢过氧化物GPX同系物（GTPX）；和谷胱甘肽S-转移酶（GSTs）。间接作用于ROS的次要抗氧化酶包括硫氧还蛋白（TrxR）和甲硫氨酸亚砜还原酶（MsrA和MsrB），它们通过催化TRX依赖的甲硫氨酸亚砜还原为甲硫氨酸来参与蛋白质修复。

在西方蜜蜂基因组中，鉴定出38个抗氧化基因。通常，抗氧化基因编码小于250个氨基酸的小蛋白质，并且大多数至少拥有一个内含子。可变剪接被描述为这些基因RNA加工中的常见机制，表明产生的不同异构体可能在胁迫抗性中发挥作用。关于遗传变异性，在果蝇中描述了SOD1和SOD2的52和29个等位基因，以及过氧化氢酶的34个等位基因。另一方面，氧化还原酶与HSR之间存在关系。高温以指数方式增加代谢率，这意味着更高的氧气消耗，因此产生更多的ROS并对生物体造成更多的氧化损伤。在长期胁迫下，额外的Hsp和其他基因家族成员的表达上调，这反过来清除ROS，增强蜜蜂的抗氧化防御系统，并提高其存活率。正如在“热休克蛋白”小节中提到的，DnaJA1（HSP40）可以调节许多抗氧化基因的表达，从而提高蜜蜂在热应激下的抗氧化能力。值得注意的是，氧化应激反应机制由多种类型的因素激活，不仅包括热应激，还包括营养胁迫、农药、病原体、UV辐射等。另一方面，免疫分子通路可通过增加抗氧化蛋白的表达来影响ROS水平。西方蜜蜂中编码抗氧化酶的基因在补充材料中注明。

4.2.5 乙酰胆碱酯酶 (Acetylcholinesterase, AChE)

乙酰胆碱酯酶（AChE）是一种丝氨酸水解酶，通过将神经递质乙酰水解为乙酸和胆碱来控制突触和神经体液的胆碱能活性。西方蜜蜂有两个基因，Ace1和Ace2，分别编码AChE1和AChE2蛋白。在熊蜂属（Bombus）和蜜蜂属（Apis）的蜂种中，AChE2作为突触酶起作用，而AChE1显示出很少的催化活性。这表明AChE1可能已经特化以发挥非突触功能。在西方蜜蜂中，Ace1的表达根据蜂群的哺育阶段而变化，并且似乎与HSR有关。此外，与农药抗性相关的Ace1遗传变异性已在几种昆虫物种中描述。AChE是有机磷（OP）和氨基甲酸酯（CB）杀虫剂的主要靶标，西方蜜蜂对其表现出独特的敏感性特征，这可能是因为AChE2是其主要的突触AChE。

4.2.6 促肾上腺皮质激素释放激素结合蛋白 (Corticotropin-releasing hormone-binding protein, CRH-BP)

在整个进化过程中，高度保守的信号分子被用来整合应激反应，突出了它们在生存中的重要作用。促肾上腺皮质激素释放激素（CRH），也称为促肾上腺皮质激素释放因子（CRF），是一种调节对应激的各种生理反应的神经内分泌肽。它被认为作为一种神经递质，协调对应激的各种自主神经、激素和行为反应，并可能参与发育过程。蜜蜂中的CRH结合蛋白（CRH-BP）与人类的高度同源性表明其功能也在进化上保守。在西方蜜蜂中，CRH-BP是一种322个氨基酸的可溶性蛋白，在结构上与CRH受体无关。CRH-BP基因在昆虫中是保守且可识别的。尽管很少有研究关注无脊椎动物中的CRH-BP和应激，但遭受UV光、热或冷的中华蜜蜂头部CRH-BP mRNA以时间依赖性方式增加。这些研究强调了无脊椎动物CRH-BP mRNA响应应激而上调。因此，CHR-BP似乎是一个有前途的蛋白质候选物，作为应激反应中的潜在元素，其作用值得在未来研究中调查。

5 相对湿度

虽然温度一直是气候变化研究的主要焦点，但降水模式的变化也很关键，这不仅是因为水的可用性，还因为相对湿度（RH）的波动。在西方蜜蜂蜂群中，卵孵化需要高达75%的合适RH，RH的变化会显著影响孵化期间的幼虫发育。事实上，当RH降至50%以下时，正常孵化的卵数量显著减少。蜜蜂亚种的比较研究表明，在50%–75% RH下，也门蜜蜂（A.m. jemenitica）卵的孵化率高于卡尼鄂拉蜂（A.m. carnica），而在30% RH下，两个亚种的卵都没有孵化。

蜜蜂可以通过从花蜜中蒸发水分和反刍液滴来调节蜂群内的湿度，有助于恢复有利的RH条件，同时也有助于温度调节。至于外部条件，没有明确的关于RH对蜜蜂（包括觅食活动）直接影响的报道。

与高温相比，高湿度本身对蜜蜂的影响似乎有限。然而，湿度最相关的影响可能不是作为独立的胁迫源，而是与温度结合发生。这两个变量密切相关，当结合时，它们作为一个新的独立胁迫源。例如，低RH水平与高温结合会加剧热应激，而高RH可以减轻其严重程度。西方蜜蜂体内水分流失的最高速率发生在35°C/0% RH，最低发生在25°C/75% RH和30°C/100%。对也门蜜蜂和卡尼鄂拉蜂的研究表明，体内水分流失率随着温度升高和RH降低而增加，而较高的RH通常提高了工蜂的存活率。在西方蜜蜂和中华蜜蜂中，高RH被证明对蜜蜂在高温度下的存活具有保护作用，这可能是由于抑制了体内水分的流失。因此，尽管RH对蜜蜂的影响先前被认为是可忽略的，但在气候变暖情景下，当RH降至50%以下时，它似乎成为一个重要的胁迫因素，这种条件在干旱地区越来越常见。

高RH在高温度下的保护作用在分子水平上也很明显。Ma等人（2019）在研究西方蜜蜂对各种温度和RH组合的反应时证明了这一点。作者报告了在高温度处理下有434个差异表达基因（DEGs），在高湿度处理下有86个，在高温高湿联合处理下有266个。这表明高湿度在热应激环境中将热反应基因的表达减少了近一半。然而，当仅关注在最佳温度条件下对湿度胁迫的分子反应时，Pla2（磷脂酶A2）和Afp（抗冻蛋白）等基因的表达随着湿度增加（从RH水平高于50%开始）而增加。Pla2编码一种细胞膜酶（PLA2），可切割脂肪酸。当其活性增加时，水解反应增强，产生多种脂肪酸，扰乱细胞膜代谢和神经信号传递。值得注意的是，PLA2蛋白通过花生四烯酸在二十烷酸途径中的释放参与免疫。西方蜜蜂基因组中有10个被称为Pla2的基因。Afp编码AFP，一种具有增强抗冻特性的蛋白质化合物，使其能够结合小冰晶并抑制其生长和再结晶。这种机制有助于最大限度地减少冷冻水/冰对生物体造成的损害。西方蜜蜂基因组中有一个被称为Afp的基因。

6 紫外线暴露

气候变化与平流层臭氧 depletion 有关，这增加了到达地球表面的紫外线-B（UV-B）辐射量。这影响了生物体和生态系统对它的反应。UV辐射以其对生物体的有害影响而闻名。然而，它是非电离辐射的普遍来源，对地球上的生命及其发展至关重要。根据CIE（国际照明委员会），UV辐射可分为三个范围：UVA（320–400 nm）、UVB（280–320 nm）和UVC（200–280 nm）。地球的臭氧层阻挡了大部分UVC和相当一部分UV-B，因此地球表面附近的光线富含UV-A，这也与氧化应激后的氧化类型突变有关。

UV促进ROS形成的光化学反应。事实上，UV辐射最易感的生物靶标之一是DNA。当UV辐射进入细胞时，它被核苷酸和氨基酸的芳香环吸收，分别导致DNA和蛋白质损伤。然而，重要的是要注意修复机制并非100%有效，因此暴露于UV辐射越低，损伤越小，对生物体的益处越大。因此，UV防护至关重要，特别是在气候变化导致UV辐射暴露可能增加的情景下。

细胞使用多种生物大分子通过淬灭氧自由基来保护自己免受ROS的侵害。在昆虫中，黑色素是此类大分子的良好例子。黑色素可分为两组：称为真黑色素（eumelanin）的棕色至黑色色素，和称为褐黑色素（pheomelanin）的碱溶性黄色至红棕色色素。它们增强表皮的防护特性，作为抵御环境胁迫（如UV辐射）的重要屏障。黑色素是通过酪氨酸经酪氨酸酶酶促氧化，随后多巴转化为5,6-二羟基吲哚而产生的。这是一种酚类和