水稻茉莉酸与生长素信号通路的拮抗互作机制：转录组与植物激素整合分析揭示生长-防御权衡新见解

本研究通过整合转录组与植物激素分析，揭示茉莉酸（JA）信号通过重编程色氨酸代谢流向（抑制IPA通路、增强TAM通路），拮抗生长素（IAA）合成与信号传导，从而调控水稻生长-防御权衡的分子机制。研究为作物抗逆与产量协同提升提供新靶点（如OsTAA1、OsTDC1、DAO等基因）。

　　

1 Introduction

植物在自然环境中需平衡生长与防御策略。茉莉酸类化合物（JAs）作为应激相关激素，介导对生物/非生物胁迫的防御响应，但其激活常抑制生长，体现经典生长-防御权衡。生长素（Iuxin，以IAA为代表）是核心生长激素，调控发育与环境适应。两者互作存在于激素感知、基因表达及稳态调控等多层面，但分子机制尚不清晰。本研究以水稻（Oryza sativa L.）为材料，整合转录组与激素分析，解析JA信号如何调控生长素合成、代谢及信号转导网络。

2 Materials and method

选用水稻品种“石狩白毛”，水培培养21天后叶片喷施500 μM茉莉酸甲酯（MeJA）模拟胁迫，以0.01% Tween 20为对照。于处理后3、6、12小时取样叶片和根，进行转录组测序（Illumina NovaSeq平台）和激素检测（UHPLC-MS/MS）。激素包括IAA相关化合物（IBA、ICA、ICAld、MeIAA）和JAs（JA、MeJA、JA-Ile、DJA）。色氨酸（Trp）和叶绿素含量分别用氨基酸分析仪和分光光度法测定。qRT-PCR验证关键基因表达，统计采用ANOVA和Tukey检验。

3 Results

3.1 Changes in JAs content

MeJA处理显著提升叶片中JA、MeJA、JA-Ile和DJA含量（JA增加734-1560倍，JA-Ile增加205-864倍），根部JA、MeJA、DJA亦上升，但JA-Ile无变化，表明JA信号在叶片激活防御响应，根部则处于“待机”状态。

3.2 Changes in expression profiling of Trp biosynthesis related genes

转录组显示MeJA上调18个Trp合成基因，叶片中16、13、12个基因分别在3、6、12小时上调，根部上调基因数较少（11、7、5个）。OsDAHPS1、OsDHQS、OASA2等13个基因在根叶均上调，但4天后叶片Trp含量未累积，提示Trp被快速转化。

3.3 Changes in IAA and IAA-related compounds content

MeJA处理3小时根中IAA下降，6小时叶中IAA显著降低；叶中ICA和ICAld含量上升（3-6小时和6-12小时），根中无显著变化。IBA和MeIAA未受影响。

3.4 Changes in expression profiling of auxin biosynthesis/catabolism related genes

JA信号抑制主要IAA合成通路——IPA通路：叶片下调OsTAA1（FIB）、OsYUCCA6；根部上调DNR1（将IPA还原为Trp）、下调OsYUCCA7。同时增强TAM通路：叶片上调OsTDC7，根叶均上调OsTDC1。JA还诱导IAA降解：叶中DAO-like基因（Os02g0592000）上调8.3-23.5倍，推测通过过氧化物酶（POD）和DAO催化IAA氧化脱羧。

3.5 Changes in expression profiling of auxin signaling transduction/transport related genes

JA信号广泛调控auxin信号传导：叶片中8个基因上调（如OsTIR1受体、OsIAA2/6/19/12）、24个下调（13个Aux/IAA如OsIAA20/10/3）；根部10个上调（OsIAA2/6/15/16）、12个下调。GH3家族成员（如OsGH3.2/3.6）表达变化提示IAA-氨基酸结合代谢调整。运输载体中，根叶均上调novel.2137、Os09g0554300等外排载体，下调OsPIN5a。

3.6 Combined action of hormones on rice plant length, weight, and leaf senescence

MeJA抑制地上部长度和叶绿素含量，外添0.1 μM IAA未能逆转反而加剧衰老（MeJA+IAA组生长指标最低）。叶绿素合成基因（OsYGL8、OsUPD2、OsLhca1/2/5）下调，qPCR验证与RNA-seq一致。表明JA与IAA协同负调控生长，而非拮抗。

4 Discussion

JA信号通过降解JAZ蛋白解除对转录因子抑制，激活防御基因。本研究显示JA-Ile为关键活性形式，MeJA处理致其剧烈积累。与拟南芥中JA促进IAA合成不同，水稻中JA降低IAA水平，机制包括：

1. 1.

   抑制IPA通路（下调OsTAA1/OsYUCCA6，上调DNR1）；

2. 2.

   增强TAM通路但导向防御化合物合成（如IAOx衍生植保素）；

3. 3.

   激活IAA降解（POD和DAO催化生成ICA/ICAld，促进衰老）。

   转录调控上，JA下调多数Aux/IAA阻遏蛋白（如OsIAA10/3/17）和部分GH3，而上调受体OsTIR1，从而增强auxin信号响应，补偿IAA水平下降。该网络精细协调生长-防御平衡，为水稻抗逆育种提供靶点（如OsTDC1、DAO-like基因）。未来需深入解析IAOx代谢及其与衰老通路互作。

图示概念模型

图8概括JA信号通过调控Trp代谢流向（红标上调、绿标下调），抑制IAA合成、促进降解，并重编程auxin信号传导与运输基因表达，最终平衡水稻防御与生长。