综述：加速育种：方案、应用与成就

本综述系统阐述了加速育种（SB）技术方案及其在植物遗传育种中的应用进展，重点探讨了光周期调控、光谱组成、温度管理等关键环境因子对缩短作物生育期的协同机制，并详细介绍了该技术在基因渗入、基因组选择（GS）和抗病性评价等领域的创新实践。

　　

1 引言

育种和遗传研究的主要限制因素是纯系选育所需的时间周期。这既源于单代植物较长的营养生长期，又涉及自交授粉特有的生物学过程——通常需要连续4-6代的自交才能获得遗传稳定的材料。为加速纯系开发，研究者先后引入了温室秋冬栽培、单粒传法（SSD）、穿梭育种、胚胎培养和双单倍体（DH）技术。这些方法各具优势与局限性，而近年来兴起的加速育种（SB）技术通过综合应用多种因子缩短播种至开花的时间，并采用胚胎培养和强制干燥未成熟种子等技术加速生殖发育阶段，成为最具潜力的解决方案。

2 影响开花、成熟及采后休眠的关键因子

2.1 光周期

植物根据光周期反应可分为短日照植物、长日照植物和日中性植物。SB技术针对不同作物光敏感性设计特定光照方案：长日照和日中性作物推荐22小时光照/2小时黑暗周期，而短日照作物需通过先长日照促营养生长、再短日照诱导开花的策略调控发育节奏。光周期操纵在苋菜、大麻、木豆和水稻中已展示显著效果。

2.2 光源与光谱组成

人工光源包括金属卤化物灯、高压钠灯、荧光灯和LED等，其中LED因能耗低且光谱可调成为SB优选。远红光能通过上调FLOWERING LOCUS T（FT）同源基因表达显著促进油菜、辣椒和小黑麦开花，但可能引起节间伸长和结实率下降。红光与蓝光组合则有助于形成紧凑株型，更适合可控环境栽培。

2.3 光强与温度

450-500 μmol/m2/s的光强适用于多数作物，过高光强可能导致光抑制。白天温度通常设置在22-25°C（温带作物）或28-32°C（暖季作物），精确温控对维持快速发育至关重要。低温锻炼处理可促进番茄开花，蚕豆花后短暂低温则能提高下部花朵结实率。

2.4 二氧化碳与矿质营养

提升CO₂浓度虽不总能加速开花，但能显著提高生物量和种子产量。钾、磷元素调控对开花时间影响显著，而氮肥过量会延迟开花。采用小容积栽培托盘（100 ml细胞）通过创造竞争压力加速开花，且与SSD选择策略高度兼容。

2.5 春化处理与生长调节剂

冬性作物和二年生作物的春化需求是SB主要时间瓶颈。新开发的方法通过10°C下地表萌发种子春化（28天）或离体胚胎春化显著缩短流程。赤霉素（GA）常用于打破种子休眠，氟嘧啶醇可抑制赤霉素合成培育紧凑株型，6-BAP能促进蚕豆花粉萌发，硝酸银处理则能诱导大麻雄花发育。

2.6 胚胎培养与种子休眠破除

开花后14-20天分离未成熟胚胎进行离体培养，10-20天后可获得再生植株，该方法在豌豆、谷物和向日葵中效果显著。强制干燥法将花后10-20天种子在28-50°C烘干1-7天，更简便且适用于谷物、豆类和十字花科。层积处理、划伤种皮、GA浸泡和CaCl₂处理均可有效破除休眠。

2.7 遗传与基因工程应用

通过导入早花基因Bd使甜菜在持续光照下无需春化即开花，4个月完成生命周期。利用病毒诱导的FT基因过表达技术，番茄开花和果实成熟提前14-21天，且不整合外源DNA至基因组。

3 SB技术的实际应用

3.1 杂交与品系选育

SB条件下开花同步性为大量杂交（包括远缘杂交）创造可能。结合SSD方法，可在3-4个生长周期内快速获得纯系。数字表型分析和高通量基因分型技术使SB成为培育重组自交系和育种系的理想平台。

3.2 基因组选择

SB与基因组选择（GS）结合显著缩短育种周期。通过训练群体建立预测模型，评估候选群体基因组估计育种值（GEBVs），快速筛选优良基因型。小麦从F₂到F₈的育种周期从12年缩短至7年。

3.3 抗病性评价

SB条件下人工接种评价抗病性与田间表现高度相关（小麦叶锈病R2=0.77，赤霉病r=0.921）。可控环境提供更稳定的发病条件，每年可进行6轮抗性评价，且病害症状更明显便于表型鉴定。

3.4 基因渗入

SB结合标记辅助选择快速实现基因渗入和等位基因置换。通过连续回交和基因组相似性评估（>90%），开发近等基因系研究基因效应。已成功应用于小麦谷蛋白品质改良、水稻耐盐性增强和油菜抗根肿病育种。

3.5 农艺性状表型评价

尽管SB与田间条件存在差异，但株高、形态特征和抗病性等性状表达高度相关。通过对比种质资源筛选，建立可靠表型选择标准，实现可控环境下的有效选择。

3.6 植物遗传与细胞遗传研究

SB加速种质资源评价和突变体筛选，促进数量性状位点（QTL）定位和候选基因鉴定。细胞遗传学研究证实SB生长的小麦和小麦-黑麦杂交种减数分裂染色体行为正常，细胞学稳定性良好。

3.7 生物技术应用

SB提供转基因和基因编辑所需外植体材料，大麦未成熟胚胎转化效率与传统种植相当。加速T₀代植株培育和T₁代分离群体评价，快速获得纯合编辑材料。远缘杂交结合胚胎挽救技术拓展遗传多样性。

4 前景与局限

SB协议需扩展至所有经济作物，特别是多年生和木本物种。整合CRISPR/Cas编辑和标记辅助选择，定向改良品质性状。环境因子优化（如干旱胁迫）可能进一步缩短生育期。SB虽不能完全替代田间试验，但与田间性状表达的高度相关性为早期选择提供依据。在教育培训、品种DUS测试和注册方面展现应用潜力。

5 结论

加速育种通过多因子协同调控显著缩短作物世代时间，成为现代育种和遗传研究的革命性技术。其与基因组选择、基因编辑和高通量表型分析的深度融合，正推动作物遗传改良进入高速发展新阶段。