淡水鲇鱼（Tandanus tandanus）幼体漂流与卷吸风险：解析澳大利亚墨累-达令流域早期生活史扩散机制及其保育意义

《Austral Ecology》：Perils of a Drifter: Larval Drift and Entrainment of Freshwater Catfish (Tandanus tandanus) in the Murray–Darling Basin, Australia

本综述系统探讨了墨累-达令流域濒危物种淡水鲇鱼（Tandanus tandanus）的幼体漂流（larval drift）行为及其在灌溉取水设施中的卷吸（entrainment）风险。研究通过两年度的漂流网和光诱陷阱采样，首次揭示该物种在21°C以上水温时呈现夜间主导的主动-被动混合漂流（actipassive drift）模式，体长范围9.3–23.9 mm。研究强调未设防护的泵站对幼体的截留威胁，提出安装现代鱼类防护筛网（fish protection screens）是保障种群续存的关键措施。成果对流域水资源管理具有重要实践价值。

　　

1 引言

全球范围内多种淡水鱼类在早期发育阶段会通过水流进行下游扩散（Lechner et al. 2016）。这些早期生活史阶段（从卵到幼鱼）对种群动态具有不成比例的重要影响（Chambers and Trippel 2012）。幼体漂流作为许多河流鱼类的常见生活史特征，在受调控河流中增加了物种的脆弱性（Hoagstrom and Turner 2015; Mollenhauer et al. 2021）。这种生活史特征特别容易遭受幼体卷吸（larval entrainment）的威胁，即鱼类非预期地进入取水结构进水口的过程（Boys et al. 2021; Stocks et al. 2019），以及经过堰闸等调控结构后的幼体死亡（Baumgartner et al. 2006）。

当前介导的幼体扩散机制包括有意利用水流辅助移动（Braaten et al. 2011）和意外被卷吸的情况（Harvey 1987; Wolter and Sukhodolov 2008）。幼体扩散对墨累-达令盆地（MDB）许多大型淡水物种是重要的早期生活史特征，包括墨瑞鳕（Murray cod）、鳕鲈（trout cod）、银鲈（silver perch）和金鲈（golden perch）（Gilligan and Schiller 2003; Humphries 2005）。Lechner等（2016）将幼鱼、自由胚胎和仔鱼的漂流视为主动-被动过程（actipassive drift）。水流介导的扩散增强了栖息地连通性和基因流动，促进了群落稳定性，并扩展了种群分布范围（Janac et al. 2013; Roberts et al. 2013）。对淡水鲇鱼（Tandanus tandanus）早期生活史扩散的整体了解仍然有限（Burndred et al. 2018; Koehn et al. 2020）。据推测淡水鲇鱼幼体可能会主动从其巢穴扩散（Burndred et al. 2017），但扩散的机制和时间尚未详细研究。

淡水鲇鱼在MDB经历了广泛的种群衰退，种群面临灭绝风险（Burndred et al. 2017; Hill et al. 2015; Lintermans 2023）。目前，淡水鲇鱼在维多利亚州和南澳大利亚州被列为受威胁物种，在新南威尔士州MDB被列为濒危种群（Hill et al. 2015; Koster et al. 2015）。该物种曾经是受欢迎的休闲钓鱼目标（Ingram et al. 2015），但现在钓鱼大多限于蓄水区（Koehn et al. 2020），因为在MDB的许多地区现在已成为"禁捕"物种（NSW DPI 2023）。为支持物种恢复，有限规模地进行了孵化场养殖鱼的保育放流（Hill et al. 2015; Ingram et al. 2015; Polkinghorne 2023）。

淡水鲇鱼被认为主要是非洄游性的，栖息地从流动的高地溪流到低地湿地和湖泊（Koster et al. 2015; Lintermans 2023）。繁殖时间在春季到夏季（10月至3月），当水温达到约20°C–24°C时（Clunie and Koehn 2001; Davis 1977a, 1977b; Stocks et al. 2021）。雄性淡水鲇鱼在基质中构建巢穴，卵产在其中，并由雄性或双亲保护直到孵化（Merrick and Midgley 1981）。虽然淡水鲇鱼的繁殖和产卵相对研究较多，但仍存在显著的知识空白，包括早期幼体阶段的扩散行为（Clunie and Koehn 2001）。了解物种早期生活史需求对于有效管理和保护至关重要，因为它允许实施管理实践以促进成功补充，并有助于识别种群恢复的威胁（Burndred et al. 2017; Cockayne et al. 2013; Ellis et al. 2013）。

本研究旨在：（1）提供关于淡水鲇鱼在流水系统中早期生活史特征的知识，特别关注幼体漂流；（2）调查这个早期生活史阶段在取水基础设施处被卷吸的敏感性。我们通过调查MDB低地河流内幼体阶段的扩散来解决这些目标，并讨论对该物种保护管理的进一步影响。

2 方法

2.1 研究区域

幼鱼采样在Macquarie–Wambuul河（以下简称Macquarie河）和两个由河泵从Macquarie河取水的灌溉引水渠道中进行。Macquarie河是MDB的主要河流，发源于大分水岭，向西北流经新南威尔士州（NSW）中西部。我们在Trangie镇附近的Macquarie河中游段采样。采样的灌溉渠道是位于Narromine和Trangie镇附近的两个主要泵站的一部分，即Narromine灌溉计划（NIS）和Trangie-Nevertire灌溉计划（TNIS）。未设防护的NIS通过八个电动泵从河流取水，总最大泵容量约为1000 mL day^?1。TNIS由五个轴流泵组成，能够以约800 mL day^?1的最大总容量泵入橡胶衬里灌溉渠道。在TNIS，安装了鱼类保护筛网，但仅定期激活。使用放置在灌溉渠道泵入口下游的幼体漂流网评估卷吸。渠道采样的详细方法可在Bretzel等（2025）的长期鱼类筛网效率研究中找到。

2.2 采样期

在2020/2021年春季和早夏期间，于2020年10月12日至11月9日期间每周在Macquarie河的四个站点进行河流幼体采样。在2020年11月24日至2021年3月9日期间，在Macquarie河原始四个站点的子集（两个站点）上大约每1-3周进行一次河流幼体采样。在2022/2023年产卵季节，于2022年9月5日至2023年1月26日期间大约每2-3周在Macquarie河的四个站点进行幼体采样。在2022年11月的河流幼体采样期间，由于高河流水位和湿润条件导致的访问困难，站点移至Narromine镇上游的河段。

两个采样年份的水文条件差异很大。2020/2021采样季节的特点是相对稳定的流量（通常为2000–5000 mL day^?1）。在此之前是极端干旱（2017-2020），2019年和2020年初河流停止流动、鱼类死亡和鱼类救援。在2020年9月至2021年2月期间，向Marebone堰通过中Macquarie河输送了137.5 GL（100 GL NSW；37.5 GL CEW）的环境水，以支持2017-2019年创纪录干旱后Macquarie沼泽中本地鱼类和核心湿地植被的恢复。

2022/2023水文年看到整个MDB的显著降雨，与拉尼娜事件相关（澳大利亚气象局，2023）。整个Macquarie河流域的高降雨使Burrendong大坝的蓄水能力在2022年9月超过130%。Burrendong的防洪操作实施了泄降释放策略以在大坝中创造空域。因此，Narromine和Gin Gin之间研究河段的河流流量仍然很高，在整个2022/2023年春季和早夏期间超过10 m河流高度和30 000 mL day^?1。这也减少了对灌溉抽水的需求，因此减少了本研究中两个泵站的取水量。

2.3 采样程序

在每次河流采样事件中，在每个采样点设置四个或六个幼体漂流网（500 μm网眼，开口直径0.5 m，长度1.5 m）和10个四叶光诱陷阱过夜（约下午5点至上午9点），这种方法以前曾捕获过淡水鲇鱼幼体（Watts et al. 2018）。在2020/2021采样年，幼体漂流网采样从每站点六个减少到四个，四叶光诱陷阱在2020年11月9日后和2023年1月26日后未设置。漂流网附着在河流表面的水中木材栖息地上，以采样随水流漂流的卵和幼体。四叶光诱陷阱用于缓流边缘栖息地，并配备12小时黄色Cyalume光棒（Cyalume Technologies, Springfield, MA, USA）。这些方法用于区分物种的主动-被动漂流（漂流网）和主动扩散（光诱陷阱）。在两个抽水灌溉渠道的采样使用三个幼体漂流网在白天和夜间进行，部署在每个渠道内，与主河道中使用的相同。网放置在灌溉渠道泵出口下游约50 m处。渠道采样中未使用四叶光诱陷阱。来自河流和渠道采样的幼体网样本保存在90%乙醇溶液中，用于密集的定量实验室分选。随后在实验室中使用Serafini和Humphries（2004）描述的键鉴定到物种水平，根据卵黄囊的存在或不存在分类到适当的发育阶段（卵黄囊幼体或后幼体），并使用数字卡尺测量它们的标准长度（SL）到0.01 mm。

为了调查幼体扩散的昼夜模式，相同的幼体漂流网设置在Macquarie河灌溉渠道入口上游2 km处，每周采样一天，在夜间（下午4点至上午8点）和白天（上午9点至下午4点）都设置，在NIS河段总共5周，在TNIS河段总共11周，介于2020年11月24日至2021年3月9日之间。

2.4 数据分析

为了检查幼体淡水鲇鱼捕获量与 abiotic 驱动因素（包括水温和河流流量）之间的关系，将幼体单位努力捕获量（CPUE）与从NSW水务局测量站获得的日平均水温数据和河流流量数据绘制成图。从澳大利亚气象局水数据在线获取河流流量的持续时间曲线，并基于测量站的完整水文数据集（1980-2024）以超过时间的百分比（% exceeded）呈现。幼体淡水鲇鱼的CPUE计算为采样周内所有河流站点合并的每设置过夜的幼体漂流网的平均捕获量。箱线图显示捕获幼体淡水鲇鱼时的指示水温和河流流量；数据来自两个采样季节的汇总。研究期间观察到的最小和最大水温用虚线垂直线表示。对于灌溉渠道数据，计算了采样幼体的采样周的每mL捕获量。

从河流幼体漂流网采样收集的保存标本（70%乙醇）的SL数据构建了长度频率直方图。数据汇总了2020/2021和2022/2023采样季节。由于幼体大小是年龄的有用代理和漂流行为的指标（Fuiman and Higgs 1997; Lechner et al. 2016），使用Burndred等（2017）的生长函数：SL = 2.1083ln（日龄）+ 7.069，为个体分配估计的日龄，并作为因子在长度频率图中显示。

为了检查淡水鲇鱼幼体漂流的昼夜模式，比较了来自河流白天和夜间幼体漂流网的幼体淡水鲇鱼的总捕获量和CPUE。鉴于并非所有采样事件都记录了流速，CPUE无法标准化为过滤体积。因此，站点和采样时间之间流速的潜在变化意味着CPUE值应解释为相对指数而非幼体丰度的绝对度量，即使所有网具相同且部署持续时间相等。

3 结果

3.1 河流采样

幼体采样在2020年10月至2021年3月以及2022年9月至2023年1月期间进行，涵盖了广泛的河流条件，流量范围从243（86% exceeded）到51 944 mL day^?1（<0.4% exceeded），水温介于13.5°C和26.5°C之间。在两年采样中，在Macquarie河和相关灌溉渠道的漂流网中共记录了120尾淡水鲇鱼幼体。在河流中，淡水鲇鱼幼体在2020/2021采样季节的11月首次检测到，而在2022/2023季节，它们出现在12月。幼体在20.7°C至26.5°C的水温范围内被捕获，中位温度为24.6°C。捕获漂流幼体淡水鲇鱼的最小和最大河流流量分别为936（54% exceeded）和3901 mL day^?1（15% exceeded）；幼体淡水鲇鱼捕获的河流流量中位数为2738 mL day^?1（24% exceeded）。

在Macquarie河捕获的淡水鲇鱼幼体长度范围从9.58到23.84 mm SL（12.40 ± 0.213 mm SL；平均值±标准误），年龄10至>13天。所有淡水鲇鱼幼体都在幼体漂流网中捕获。在四叶光诱陷阱中未捕获任何幼体。大多数淡水鲇鱼在2020/2021采样期间短时间内被采样，Macquarie河的最高CPUE在2020年12月1日的采样周捕获。

3.2 灌溉渠道采样

在2020/2021采样季节，在TNIS灌溉渠道的幼体网中捕获了38尾淡水鲇鱼，长度范围从9.93到23.00 mm SL（12.95 ± 2.77 mm SL）。在NIS灌溉渠道，在幼体网中采样了11尾幼体鲇鱼，范围从10.00到23.00 mm SL（14.77 ± 3.68 mm SL, N = 11）。淡水幼体鲇鱼从2020年11月23日直到2021年1月12日被捕获。在淡水鲇鱼存在于过夜样本的采样周，幼体鲇鱼密度估计在NIS渠道为每2 mL 1个体，在TNIS渠道为每20 mL 1个体。在2022/2023年设筛网的TNIS采样期间，仅在2023年1月采样到一尾淡水鲇鱼幼体。

3.3 昼夜漂流模式

夜间被证明是淡水鲇鱼幼体漂流的主要时段，在昼夜漂流模式子研究中捕获的49尾幼体中有96%在夜间捕获。在夜间捕获的47尾幼体中，大小范围从10.84到23.89 mm SL（平均值=12.77 ± 2.09 mm SL, n=46），40尾来自TNIS河段，7尾来自NIS河段。值得注意的是，来自Trangie河段的幼体超过一半（22个体）仅在2021年1月12日一夜被采样。相比之下，只有两尾幼体（12.19 mm和16.23 mm SL）在白天采样中被捕获，都来自TNIS河段，在2021年1月12日那一周。

4 讨论

来自Macquarie河的幼体漂流数据强烈表明，主动-被动幼体漂流在河流水流中是澳大利亚MDB流水系统中受威胁淡水鲇鱼种群生命周期的重要组成部分。然而，这种生活史特征在大规模取水条件下使早期生活阶段变得脆弱，对幼体补充构成重大威胁。这些结果强调需要解决受调控河流中的水资源管理实践，特别是关于取水基础设施的筛网防护，以帮助保护依赖漂流介导的幼体扩散的物种。

4.1 漂流机制

我们的研究提供了关于淡水鲇鱼幼体漂流行为的新见解，突出了它们与河流水流的关联以及驱动这种模式的潜在机制。以前的研究曾在漂流网中捕获幼体鲇鱼（Cheshire 2010; Cheshire et al. 2012; Leigh et al. 2008; Ye et al. 2013; Zampatti et al. 2011），但对幼体漂流机制知之甚少。在大多数这些早期研究中，淡水鲇鱼只占采样的漂流幼体群落的很小比例（通常每季节只有几个个体；例如，Cheshire 2010），反映了它们在河流中普遍较低的丰度。在我们的研究中，淡水鲇鱼幼体专门在放置在水流中的幼体漂流网中捕获，而不是在静水边缘的过夜光诱陷阱中。虽然应注意不同采样工具的捕获率不同，但结果表明淡水鲇鱼幼体可能主动选择中河道栖息地，那里水流促进下游扩散，避开光诱陷阱采样的静水边缘栖息地。这与显示漂流鱼幼体经常使用流动通道作为迁移走廊的研究一致（Humphries et al. 1999; McDonald and Nelson 2021），通过进入下游育苗栖息地或逃离静水区的捕食来增强生存（Farò and Wolter 2024; Johnston et al. 1995）。

Humphries和King（2003）根据漂流在它们生活史中的重要性将澳大利亚鱼类物种分类为：专性漂流者（主要在漂流中发现，在其他栖息地丰度低），兼性漂流者（在漂流和缓流栖息地中都存在，数量相当），或非漂流者（很少在漂流中发现，它们的存在可能是偶然的）。根据我们的结果，流水系统中的淡水鲇鱼可能被分类为专性漂流者，类似于墨瑞鳕。然而，不确定淡水中的漂流主要是主动还是被动过程（Lechner et al. 2016），这一结论得到其他研究的支持（Zens et al. 2017）。淡水鲇鱼可能通过不同机制进入漂流，包括（a）意外（被动漂流进入），（b）部分行为（巧合漂流进入），或（c）故意（主动漂流进入）（Lechner et al. 2016; Lechner et al. 2014; Wolter and Sukhodolov 2008; Robinson et al. 1998）。这种不确定性涉及到鱼类漂流研究中更广泛的"主动-被动难题"（Lechner et al. 2016），表明将淡水鲇鱼分类为专性漂流者可能 oversimplify 它们漂流行为的复杂性。此外，早期生活阶段扩散的差异也可能发生在北部和南部种群之间，如成人运动触发器的区域变异所示（Burndred et al. 2018）。

洪水事件期间的高流速已被证明影响幼体漂流，因为非漂流物种经常在上升水位期间从回水区冲入主流（Humphries and King 2003; Reichard et al. 2001）。Macquarie河中的淡水鲇鱼幼体在一系列低到中等流量下被捕获，表明它们在漂流中的存在不仅仅依赖于高流量事件。这些发现支持了幼体漂流在该物种中不是纯粹被动过程的观点，而是可能受到行为和水文因素组合的影响。因此，术语"主动-被动漂流"（Lechner et al. 2016）是观察到的淡水鲇鱼幼体行为最合适的描述符。

4.2 漂流与个体发育

漂流可能发生在鱼类生命周期的特定阶段和特定发育阶段（Humphries et al. 2020; Pavlov 1994; Pavlov and Mikheev 2017）。例如，墨瑞鳕在墨累河中主要作为自由胚胎漂流（Humphries 2005），而淡水鲇鱼在更发达的阶段离开巢穴（Burndred et al. 2017）。我们的观察表明，它们可能在离开亲本照顾的巢穴后立即漂流，在孵化后10到13天之间，当鱼已经接近幼体变态时。Burndred等（2017）测量了从巢穴收集的淡水鲇鱼幼体。这些幼体的标准长度最大为15.3 mm。我们从漂流网收集的幼体长度为9–23 mm SL，表明我们捕获的大多数幼体可能最近离开了巢穴。类似地，Zampatti等（2011）在南澳大利亚的Slaney溪和墨累河中采样了淡水鲇鱼幼体，测量长度为15–20 mm，估计为孵化后23天。随着幼体发育，行为和生理变化，如游泳能力增加或浮力控制，允许它们主动响应环境，潜在地调节它们漂流的时间和程度（Pavlov et al. 2008）。阶段和大小分布也可能受到漂流幼体空间分布的影响，例如它们在水柱内的垂直位置和时间因素（Ellsworth et al. 2010; Pavlov et al. 1977），或采样工具的选择（Tonkin et al. 2007）。

4.3 昼夜漂流模式

我们的结果表明，淡水鲇鱼幼体主要在夜间漂流。这种模式与其他澳大利亚漂流物种的发现一致，例如墨瑞鳕主要在黄昏、黎明和夜间漂流，尽管在白天也观察到一些例外（Humphries 2005; Gale and Mohr 1978）。更广泛地说，幼体漂流密度通常在几乎所有鱼类物种中在夜间达到峰值，表明了一个统一的模式（Lechner et al. 2016）。这些下游扩散的昼夜差异可能由光照水平驱动，光照水平影响幼体行为和它们进入漂流。

4.4 捕获量的年际变异

了解影响幼体漂流的环境因素对于解释补充强度的年际模式可能很重要。Cheshire等（2012）在下墨累的研究表明，墨瑞鳕和淡水鲇鱼幼体的丰度和分布在较高流量条件下更大。在五年连续采样的一年中，第三年流量低，两个物种都缺失。他们得出结论，空间变异和季节内差异显著影响了这些年份中幼体鱼类组合的组成。然而，来自Macquarie河的数据显示捕获量的年际变异似乎与流量相关，在低流量年份记录了更高的丰度，与Cheshire等（2012）的发现相反。Mion等（1998）的一项研究发现，洪水事件期间的漂流可能导致显著死亡率，可能是由于悬浮沉积物水平升高引起的鳃损伤（Mion et al. 1998）。幼体漂流密度不仅仅受流量条件影响；繁殖种群密度和其他环境条件也可能发挥重要作用（Humphries 2005; Marconato et al. 1993）。然而，也可能明显的漂流数量差异反映了洪水事件期间守卫成鱼的干扰，这可能导致补充失败（Butler et al. 2022）。具有合适环境条件和高卵存活率的年份可以导致高的季节性漂流峰值（De Graaf et al. 1999; Johnston et al. 1995; Martin and Paller 2008; Lechner et al. 2016）。

4.5 卷吸与取水基础设施

纵向和横向连通性的中断（特别是水坝）、人为引起的流量改变以及水控制结构如闸门或下射堰可能影响幼体存活和漂流模式，并可能大规模影响补充（Baumgartner et al. 2006; Marttin and De Graaf 2002; Nagel et al. 2021; Song et al. 2018）。

本地澳大利亚漂流鱼幼体的卷吸先前已被确定为对幼体补充的威胁，包括筑巢物种如墨瑞鳕或鳕鲈（Gilligan and Schiller 2003），尽管特别是淡水鲇鱼没有具体说明。我们的研究结果表明，下游幼体漂流有助于淡水鲇鱼早期生活阶段的扩散，也使该物种容易在取水处被卷吸。在许多灌溉渠道，被卷吸的鱼极不可能长期存活，因为大部分水被转移用于灌溉，渠道通常在灌溉季节外干涸（Bretzel et al. 2025）。为了保护淡水鲇鱼的脆弱幼体阶段，取水基础设施的管理措施，如鱼类友好闸门和旁路、屏障移除、调整抽水时间和位置，可能有助于减轻对种群的负面影响（Ellsworth et al. 2010; Jarvis and Closs 2015, 2019; Meulenbroek et al. 2018; Nagel et al. 2021）。虽然我们研究中确定的幼体卷吸数量似乎相对较低且表现出显著变异，但重要的是要考虑幼体网只采样了总取水量的一小部分。因此，并非所有被卷吸的幼体都被捕获，只代表了实际卷吸的一个子样本。渠道之间的差异进一步表明进水口结构和位置影响卷吸率（Ellsworth et al. 2010）。此外，取水的累积影响可能显著影响物种存活率（Boys et al. 2021; Bretzel, Boys, et al. 2024）。在1988/1989–1992/1993期间，平均每年从Macquarie河转移471 000 mL year^?1，主要是在Macquarie沼泽上游，并在1993/1994达到最大543 000 mL year^?1（Kingsford 2000）。对于NSW的泵取水，Boys等（2021）估计每mL损失3.5尾本地鱼，根据这些数据，这相当于每年损失约1 750 000尾本地鱼，作者声称这是一个保守估计。类似地，TNIS中淡水鲇鱼幼体的卷吸率显示，当存在时，损失高达每2 mL 1尾幼体。应用这个比率到报告的取水量表明，每年在漂流季节期间可能损失数千到数十万尾淡水鲇鱼幼体，可能影响受影响河流系统中的补充和种群可持续性。淡水鲇鱼作为一个均衡物种，繁殖力相对较低，可能不容易补偿幼体损失 compared to 高繁殖力和常见物种，或周期性物种，它们更容易从幼体损失中恢复（Lyon et al. 2021; Stocks et al. 2015; Winemiller and Rose 1992）。最近对金鲈的研究表明，大规模早期生活阶段扩散支撑了墨累-达令流域的连通性和基因混合（Michie et al. 2025），强调了理解流量改变和抽水如何破坏淡水鲇鱼类似过程的重要性。未来研究应旨在确定卷吸是否导致种群水平的大规模损失。

灌溉用水需求在淡水鲇鱼漂流期的一月和二月特别高（例如，NSW DPIE, Water Usage Dashboard）。淡水鲇鱼的卷吸可以通过在繁殖季节中断抽水过程来管理，这实际上很困难，或者通过在泵入口安装合适流速和网眼尺寸的适当筛网（Baumgartner and Boys 2012; Bretzel et al. 2023）。现代鱼类保护筛网具有合适流速，在实验室条件下已显示保护漂流本地鱼幼体和幼体淡水鲇鱼免受卷吸和冲击（Bretzel, Doyle, et al. 2024; Stocks et al. 2024）。

5 结论

下游幼体漂流是流水系统中淡水鲇鱼重要的生活史特征。幼体漂流主要发生在孵化后约10到13天，主要在夜间。我们的结果支持主动-被动漂流的概念，其中主动和被动机制都影响幼体运动。屏障、闸门、下射堰和未设防护的泵入口对这一过程构成重大威胁， disrupt 幼体运动并增加关键早期生活阶段的死亡率。为了支持这一受威胁物种的恢复，有效管理这些影响至关重要。在取水和灌溉泵处实施现代鱼类保护筛网可以显著减少从河流系统中移除的幼体和幼鱼数量，从而减轻早期生活死亡率的关键来源。通过解决这些风险，鱼类保护措施不仅有助于保护幼体扩散途径，而且通过提高补充成功和帮助种群恢复