灌丛岛屿效应：怀俄明州蒿（Artemisia tridentata）冠层微环境地上与地下属性的空间分异格局及其生态意义

本研究通过多站点采样分析，揭示了干旱区蒿属灌丛冠层微环境属性的空间梯度分布规律。研究发现地上属性（太阳辐射、蒸汽压亏缺VPD）比地下属性（土壤有机质SOM、水分SM、钾K等）更显著聚集于冠层边缘，挑战了传统的"冠层-空地"二分范式，为灌丛生态系统恢复中的微生境利用提供了新视角。

　　

引言

干旱半干旱生态系统中，灌丛冠层形成的"岛屿"微环境被认为对林下物种建立至关重要。传统研究多聚焦冠层与空地微站点的极端对比，却忽略了中间过渡带的环境梯度变化。本研究以怀俄明蒿（Artemisia tridentata ssp. wyomingensis）为研究对象，在美国西部山间地带四个站点展开多尺度采样，旨在揭示：（1）哪些微环境属性聚集于灌丛冠层；（2）地上与地下属性是否呈现相似的空间变化模式；（3）这些属性是否与地表特征相关联。

研究方法

研究在2018-2021年间进行，选取冠层边缘（C）、灌丛间最远距离（I）以及25%、50%过渡带四个微站点。测量指标包括：

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  地上属性：太阳辐射、蒸汽压亏缺（VPD）

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  地下属性：土壤有机质（SOM）、水分（SM）、钾（K）、磷（P）、铵态氮（NH₄⁺-N）、硝态氮（NO₃^--N）

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  地表覆盖：生物/物理结皮、苔藓、凋落物、岩石及草本覆盖度

采用线性混合效应模型分析微站点、站点、冠层方向、凋落物覆盖和灌丛体积的交互作用。

结果

微站点变异格局

聚类型属性：太阳辐射与土壤钾在冠层边缘呈现显著聚集。太阳辐射在冠层边缘比25%位点低36.5%-124.9%，土壤钾在冠层处比25%位点高21.3%-24.7%，且25%-50%-I位点无显著差异，表明其变化集中于冠层附近。

非聚类型属性：SOM、SM和VPD虽在C与I位点存在显著差异，但变化幅度小（SOM平均差异11.7%，VPD仅3.5%），且过渡带呈梯度变化，未出现陡变。磷含量在所有微站点无显著差异。铵态氮在冠层更高，硝态氮在空地更高，但仅测定了C与I位点。

站点特异性：放牧站点Onaqui的铵态氮、硝态氮和钾的冠层-空地差异最显著，可能与牲畜选择性采食和土壤扰动有关。土壤发育程度高的站点（如Onaqui为古湖相沉积）整体SOM和SM较高，年轻土壤站点（如Saddle Mountain）则较低。

灌丛体积效应：SOM、SM、磷和硝态氮含量随灌丛体积增大而增加，表明大型灌丛对微环境的改良作用更强。

地表覆盖与土壤属性关联

凋落物覆盖与SOM、SM、铵态氮和钾呈正相关，证实凋落物输入是地下养分循环的关键驱动因子。生物结皮、苔藓和物理结皮的空间分布与微站点显著相关，但仅凋落物与多个土壤属性存在统计关联。

讨论

地上属性的冠层聚集效应

太阳辐射的急剧降低直接影响幼苗能量平衡，减少蒸散需求，为耐阴物种（如蓝丛小麦草Pseudoroegneria spicata）提供建立机会。VPD的微弱变化可能因蒿冠层稀疏结构导致空气混合，但仍可能通过协同SM变化影响水分利用效率。

地下属性的梯度形成机制

土壤钾的聚集与凋落物输入高度相关，印证了钾主要通过淋溶释放的途径。SOM和SM的渐变模式可能与根系空间分布有关：蒿根系可延伸至冠层外，通过细根周转和水分再分配（hydraulic redistribution）削弱冠层中心与空地的差异。磷的时空动态复杂，夏季采样可能错过春季脉冲期，且受植物吸收竞争调控。

灌丛岛屿形成的多尺度驱动

短期过程（凋落物积累、放牧）和长期过程（土壤发育、母质特性）共同塑造微环境格局。放牧通过压实土壤和选择性采食强化资源异质性，而古老土壤的高粘土含量通过提升保水能力缓冲微站点差异。

结论与启示

本研究突破了"冠层-空地"二分范式，揭示微环境属性沿距离梯度存在独立且差异化的空间分异：

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  地上属性（辐射）和部分地下属性（钾）严格聚集于冠层

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  多数土壤属性（SOM、SM、磷）呈渐变趋势，且受灌丛体积和站点特征调控

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  中间过渡带（25%-50%距离）可能具备部分适宜性，为生态恢复中的种植位点选择提供新思路

管理实践中，应依据站点特性（如放牧历史、土壤年龄）和目标物种需求，精准利用微环境梯度。大型灌丛周围的过渡带可能成为避免竞争（与原生灌丛和入侵年草）同时获得微气候益处的"避难所"，尤其适用于火烧后恢复场景。未来研究需整合时序动态和根系空间分布，以深化对灌丛岛屿生态功能的机制理解。