基于在线平台记录的印度尼西亚蝙蝠狩猎、贸易与消费空间格局建模研究

本综述创新性地提出“人类-自然界面制图”（human–nature interface mapping）方法，利用物种分布模型（SDM）中的最大熵模型（MaxEnt）对在线平台获取的蝙蝠开发利用数据进行空间显式预测。研究证实了保护文化组学（Conservation Culturomics）方法在填补传统野外调查数据空白方面的有效性，通过AUC（0.89）和TSS（0.75）验证模型具有优异性能，为印度尼西亚蝙蝠种群威胁评估和保护干预优先区划定提供了科学依据。

　　

1 引言

全球生物多样性衰退主要由多种人为活动驱动。绘制这些生物多样性威胁的空间发生分布、强度及影响的"威胁制图"方法，对确定需要优先实施保护干预的地点具有重要价值。野生动物开发利用（包括狩猎、诱捕、消费和贸易）是陆地生物多样性的主要威胁，国际自然保护联盟（IUCN）红色名录评估物种中有29%因 intentional use 面临灭绝风险升高。

传统野外数据收集方法存在物流障碍和资源密集型特点，导致许多地区缺乏该威胁的空间变异地图。作为应对方案，研究人员日益利用社交媒体等在线平台数据来洞察人类-自然相互作用，形成"保护文化组学"新兴领域。在线平台的可访问性、全球覆盖范围与低成本数据获取特性，允许在传统调查方法无法实现的空间尺度上收集数据。

物种分布模型（SDM）作为统计建模框架，旨在基于环境信息预测物种在景观中的出现概率。最大熵（MaxEnt）等算法能够从少量仅出现记录生成预测，这种统计方法也适用于保护科学的其他数据稀疏领域。与通常使用每个采样点狩猎或消费率估算值的传统威胁强度映射研究不同，在线平台记录主要是机会性记录的，仅表明威胁在某个位置的存在而非强度。

本研究首次将物种分布模型统计工具应用于在线源数据，提出"人类-自然界面制图"方法。以印度尼西亚蝙蝠（Chiroptera）狩猎、贸易和消费发生概率预测为案例，该国此前已被确定为全球蝙蝠开发利用热点。印度尼西亚蝙蝠不受保护，任何蝙蝠物种的狩猎和贸易持许可证即合法，北苏拉威西省对蝙蝠的最高消费需求已导致大型狐蝠局部灭绝。

2 研究方法

2.1 数据收集

研究采用Hunter等建立的全球在线蝙蝠开发利用数据库中的印度尼西亚记录，以及通过英语补充网络搜索获得的记录。从全球数据库筛选位于印度尼西亚且可定位至至少Regency级（省级以下行政区划）的记录，将"记录"定义为在特定地点特定时间点发生的任何蝙蝠物种的狩猎、贸易或消费活动。

为提高数据覆盖度，将原始英语搜索查询手动翻译为印度尼西亚语，通过Google Custom Search、Bing Web Search和Crowdtangle（Facebook和Instagram）API获取结果。使用由三个文本分类模型组成的自动化管道过滤社交媒体帖子和搜索引擎结果文本，该管道首先识别与蝙蝠相关的文本，其次识别与蝙蝠开发利用相关的文本，第三排除与COVID-19起源无关的文本。

2.2 蝙蝠开发利用地点

可归因于特定地点或聚落的蝙蝠开发利用记录通过ggmap R包的"geocode"功能转换为点坐标。对于无法归因于特定地点的记录（170/475条），使用sf R包的"st_sample"功能在其最小已知行政区域内随机取点，这种方法考虑了开发利用位置的空间不确定性。

考虑到野生动物贸易和消费通常发生在与收获点不同的位置，除使用所有开发利用记录开发模型外，还将点划分为狩猎地点与贸易和消费地点，以评估使用不同数据类型的预测发生情况差异。同时按英语或印度尼西亚语搜索收集的点进行划分。

为解释空间自相关性，通过ncf R包的"spline.correlog"功能使用样条相关图检查开发利用位置数据，结果显示数据存在空间自相关。为此对开发利用位置进行细化，确保每个栅格单元仅保留一个点。

2.3 环境数据

在开发利用发生模型中使用环境预测因子，涵盖目标分类群的存在和可及性，以及野生动物利用的社会经济驱动因素。全球栅格图层裁剪至印度尼西亚边界，重新投影到通用横轴墨卡托坐标系参考系统，并以100km²分辨率重采样。

预测因子选择遵循社会-生态系统框架，包括：土地覆盖类型、高程、坡度、人口密度、聚落密度、距最近保护区的距离、交通可达性（到达人口>5万聚落的最短旅行时间）、地理区域（省份）和19个生物气候变量（BIO1-BIO19）。这些变量涵盖了蝙蝠分布的大面积预测因子、猎人作为"中心地点觅食者"的行为特征、人类人口增长和基础设施发展带来的需求压力，以及驱动蝙蝠消费的社会文化因素。

2.4 模型开发

选择最大熵（MaxEnt）算法，因其能够用少量出现点产生准确预测，且是物种分布模型中最常用算法之一。使用SDMtune管道开发、训练和评估MaxEnt模型，所有模型用1000个背景点拟合，并采用10折交叉验证测试。

通过"varSel"功能选择要包含在模型中的变量，计算所有连续环境变量的Spearman相关系数。对于相关系数>0.75的变量对，执行留一法Jackknife检验，移除对模型性能减少影响最小的变量。然后使用SDMtune"optimizeModel"功能选择模型超参数，该功能使用遗传算法选择产生最高AUC的超参数。

为缓解空间偏差，使用occAssess R包的"assessSpatialBias"功能通过最近邻指数测试开发利用位置的空间偏差。创建表示存在位置二维核密度的栅格层，并计算每个100km²栅格像素距最近国际机场的欧氏距离，从两个偏差层中选择1000个背景数据点，位置选择概率与偏差层值成正比。

2.5 伦理声明

研究获得苏塞克斯大学科学与技术研究伦理委员会批准（ER/SH848/2）。按照数据隐私指南，社交媒体帖子在数据收集点进行伪匿名化，帖子ID和API提供的用户名被随机标识符替换，数据安全存储在密码保护文件系统中。

3 研究结果

3.1 开发利用事件

从Hunter等整理的全球在线蝙蝠开发利用数据库中，259条来自印度尼西亚，其中192条满足空间分辨率标准可纳入开发利用发生模型。包含记录中15条记录狩猎活动，179条记录蝙蝠贸易或消费活动。从补充的印度尼西亚语搜索中获得283条满足空间包含标准的记录，其中80条记录蝙蝠狩猎，221条记录贸易或消费。细化所有记录后，保留192个独特位置（79个狩猎，145个贸易与消费）。

印度尼西亚语搜索获得的记录空间偏差略低于英语搜索记录。在整个数据集中，蝙蝠贸易或消费记录比蝙蝠狩猎记录空间偏差更大。从学术文献搜索中获得279个来源记录全球蝙蝠开发利用，涵盖78个国家的950项独立研究，印度尼西亚的研究有168项，其中146项用于验证开发利用发生模型。

3.2 模型性能

总体而言，开发利用发生模型表现良好，AUC和TSS平均值分别为0.89和0.75（通过10折交叉验证计算），超过了近期物种分布模型算法基准测试的平均AUC值（0.709）。

仅包含贸易和消费记录的模型比使用狩猎发生记录的模型性能更高。所有模型中，使用学术文献测试位置计算的AUC值平均比交叉验证计算的值低17.5%。使用测试数据时，性能最低的AUC值来自仅用狩猎记录训练的模型，这可能是因为在线搜索检索到的狩猎记录数量较少。

使用随机选择的背景数据训练的模型与使用核密度或距国际机场距离作为偏差层选择的背景数据的模型之间，交叉验证性能没有一致差异。然而，使用测试数据时，以国际机场作为偏差层的模型性能略高于使用核密度或无偏差层的模型。考虑使用两种搜索获得的所有记录拟合的模型时，性能最高的狩猎模型以及贸易和消费模型都使用无偏差层。但基于测试AUC总体性能最高的狩猎和贸易消费模型，都用印度尼西亚搜索记录训练且都使用国际机场偏差层。

3.3 模型预测

所有模型中，爪哇岛、苏拉威西岛和苏门答腊岛被预测包含最大面积的高开发利用发生概率（>0.5）区域，而巴布亚岛包含的高开发利用发生概率区域面积最小。所有地区中，狩猎被预测比蝙蝠贸易或消费发生更广泛。

使用不同出现和背景数据训练的模型产生不同的概率分布，但高开发利用概率的分布在不同区域间大体相似。狩猎模型与蝙蝠贸易和消费模型的相似性相对较低，平均Pearson相关系数为0.586。类似地，不同语言搜索获得的开发利用出现也产生不同的模型预测：狩猎发生模型的英语和印度尼西亚语搜索间相似性仅为0.700，而贸易发生模型的相似性更低，为0.606。使用相同出现数据训练的预测相似性高（平均相关=0.908），表明使用偏差层选择背景数据对模型预测的影响小于开发利用类型或搜索语言。

3.4 环境变量

通过变量选择方法，模型使用不同环境变量组合进行训练。人口密度（27/27）、距最近保护区的距离（27/27）、区域（24/27）、可达性（20/27）和土地覆盖类型（16/27）是最常包含的变量。人口密度在除五个测试模型外的所有模型中都是高度重要的变量（>25%模型贡献）。很少有生物气候变量包含在MaxEnt模型中，高程未包含在任何模型中。虽然距最近保护区的距离包含在大多数模型中，但在狩猎发生模型中的重要性更高。

通过检查性能最高模型的响应曲线，发现蝙蝠狩猎与到达最近人类聚落的旅行时间和距最近保护区的距离呈负相关关系。蝙蝠狩猎可能性最初随人口密度增加略微增加，然后下降。贸易和消费的出现与人口和聚落密度呈正渐近关系，与距最近保护区的距离和到达最近人类聚落的旅行时间呈负指数关系。贸易和消费概率最初随年降水量增加而增加，然后下降。

4 讨论

4.1 理解蝙蝠开发利用的性质和驱动因素

人类-自然界面制图的关键优势在于，人类-自然相互作用与社会生态预测因子之间关系的形状和强度可以通过建模过程显现。研究发现人口密度和可达性是印度尼西亚蝙蝠开发利用最重要的预测因子。人类猎人倾向于作为中心地点觅食者，在人口中心（如村庄）周围的光环内聚集资源，这支持了到达最近人口中心的旅行时间与蝙蝠狩猎概率之间的负相关关系。

与其他被狩猎类群不同，蝙蝠经常栖息于印度尼西亚城市地区，这可能解释了人口密度和靠近聚落在预测蝙蝠狩猎中的重要性。也就是说，与城市化和基础设施发展相关的栖息地丧失也会使人类与野生动物接触更紧密，增加狩猎可能性。就蝙蝠而言，自然栖息地的丧失可能导致更多使用共生栖息地，如建筑物中的栖息处。

蝙蝠贸易和消费与人口密度的强烈关联也得到了先前工作的支持，研究表明出售蝙蝠的传统市场、超市和餐馆集中在城市地区。研究还发现了距最近保护区距离与蝙蝠开发利用概率之间的负相关关系。尽管非法，狩猎已知发生在印度尼西亚保护区内，因为这些区域包含其他地方已耗尽的野生动物种群。保护区和贸易消费的关联也表明，尽管区域贸易促进了蝙蝠肉向市场和消费者的供应，仍然依赖于靠近合适狩猎区域。

在整个开发利用发生模型中，狩猎被预测比蝙蝠贸易或消费发生在更广泛的区域。先前实地研究表明，除了为 subsistence consumers 狩猎外，野生动物猎人经常将其捕获物卖给当地经销商，然后出口野味到较大城镇或城市的市场，导致大型市场集水区。在苏拉威西，野味从所有省份运输到北苏拉威西的主要市场。因此，贸易和消费倾向于集中在人口中心周围，而狩猎更加分散，这与模型预测一致。

苏拉威西和爪哇被预测拥有最大面积的高蝙蝠开发利用概率区域，与其他地区相比。据我们所知，记录爪哇蝙蝠开发利用的学术研究少于五项，表明这可能代表一个未被充分研究的威胁热点。另一方面，已有 several calls 解决苏拉威西果蝠不可持续捕捞问题，这强调了在该地区采取紧急保护干预措施保护蝙蝠的必要性，并确保高消费者需求不会驱动其他地区的狩猎。

尽管有这些有价值的见解，但开发利用发生模型中使用的预测因子存在一些局限性。例如，所有地理图层以100km²分辨率重采样，使我们能够包含确切位置不可用的蝙蝠开发利用记录。然而，野生动物开发利用的驱动因素可能在不同尺度上发生，模型相对粗糙的尺度可能掩盖了更局部驱动因素的影响。模型输出应考虑栖息地位置等信息以确定保护干预的局部优先事项。此外，一些与蝙蝠狩猎贸易和消费强烈相关的选定变量（如靠近人类住区）可能与互联网接入和社交媒体使用相关。尽管我们采取了几个步骤来缓解潜在偏差，但排除没有互联网接入的人口群体和位置是保护文化组学研究的固有局限性。

4.2 模型开发选择的影响

研究发现用英语或印度尼西亚语搜索数据训练的蝙蝠开发利用模型相似性相对较低，狩猎发生模型降至<0.6。英语在印度尼西亚不广泛使用，因此英语来源更可能来自外国游客或国际媒体 outlets，并位于游客可访问区域，而印度尼西亚语来源更可能由当地人发布。另一方面，仅用英语记录训练的模型确实实现了高性能，说明仅英语搜索仍可获得可用见解。

使用偏差层选择背景数据确实影响了威胁发生模型的结果，但影响程度小于搜索语言和开发利用类型。使用距最近国际机场距离作为偏差层选择背景数据的狩猎和贸易消费模型总体性能最高。然而，使用印度尼西亚和英语搜索开发利用记录的模型在无偏差层时性能最高。创建有效偏差层的能力取决于是否有覆盖整个研究区域且具有相关空间分辨率的合适环境数据集。因此，本研究中使用的有限选择偏差层可能未能充分反映蝙蝠开发利用记录中空间偏差的实际来源。另一方面，所有模型实现的相对较高性能表明，开发利用出现位置的空间细化足以缓解空间偏差的影响。总体而言，预测开发利用发生更广泛的区域在所有模型中大体相似。

5 结论

本研究证明物种分布模型的统计方法可以生成高性能的人类-自然界面地图，为开发进一步建模方法提供了关键案例研究。对不同模型和偏差缓解方法性能的广泛测试可以为保护文化组学内外各种人类-自然相互作用的未来应用提供信息。结果还增加了不断扩展的文献体，证明在线数据在保护决策中的价值，以及保留和扩展对此类平台研究访问的必要性。

通过将印度尼西亚蝙蝠捕捞视为社会-生态系统的整体观点，我们能够获得关于狩猎、贸易和消费驱动因素的关键见解。人口密度是本研究中开发的所有模型中蝙蝠开发利用的重要预测因子，这强调人类与野生动物种群日益接近增加了冲突和过度开发的风险。这里生成的模型可以与当地相关信息