单一低维神经组分主导脊髓运动神经元活动：揭示重复等长任务中力生成的通用机制

本研究针对中枢神经系统如何通过低维控制策略协调大量运动单元（MU）完成精确力生成这一核心问题，通过主成分分析（PCA）和因子分析（FA）探究了重复等长收缩任务中运动单元活动的低维神经组分。结果表明，第一运动单元组分（MU1）能解释大部分放电率方差，与力振荡高度相关（~55%）且跨 trial 一致性高，而第二组分（MU2）功能相关性低。这提示等长收缩中力输出主要由单一主导性共享突触输入控制，为理解脊髓运动神经元的低维控制机制提供了重要证据。

　　

在日常生活中，即使是最简单的动作，如伸手或行走，也涉及惊人的复杂性。这些动作需要同时激活多个肌肉，每个肌肉由成千上万个运动单元（Motor Unit, MU）组成，以产生跨多个关节的扭矩并实现有目的的运动。然而，中枢神经系统（CNS）面临着所谓的“自由度问题”：它必须协调大量相互作用的元素，同时管理它们数量上的层级不匹配（例如，α运动神经元的数量远多于肌肉数量）。这种神经肌肉系统的冗余性提供了灵活性和适应性，但也带来了复杂的控制问题，因为CNS必须从无限可能的解决方案中导航，以实现给定的运动目标。

为了解决这个问题，一个突出的假设是CNS采用模块化控制策略，而不是单独控制每个元素，从而降低控制的复杂性和维度。其中一个关键表述是肌肉协同（muscle synergy）假说，该假说提出一系列运动是由肌肉的协调活动（称为协同）以加权组合的方式生成的。尽管这一研究为理解神经肌肉控制做出了宝贵贡献，但其主要分析的是肌肉而不是激活它们的单个运动单元。

近年来，技术和分析方法的发展将分析尺度从肌肉转向单个神经元。这些进展使得能够在皮质和脊髓水平记录和分析多个运动神经元的活性，显著增进了对神经控制维度的理解。在皮质水平，有 compelling evidence 表明运动规划和执行由一小组神经活动模式控制，这些模式跨越一个低维空间，通常被称为“神经流形”（neural manifold）。在脊髓水平，类似的框架被提出，其中检查运动单元池可以更深入地了解肌肉力的控制。模拟和实验研究广泛证明，α运动神经元池充当一个高选择性过滤器，线性传递共同突触输入（common synaptic inputs），同时衰减独立输入。这些发现表明，运动单元池的集体行为主要由共享的输入驱动，而不是单个单元的独立活动。

尽管这些研究取得了进展，但在重复任务中，运动单元活动的低维组分如何贡献于力生成，以及这些组分在 trials 之间的一致性如何，仍不清楚。为了解决这些问题，研究人员在《iScience》上发表了题为“A single low-dimensional neural component of spinal motor neuron activity explains force generation across repetitive isometric tasks”的研究论文。

本研究利用了高密度表面肌电图（HDsEMG）技术，从参与指数指外展（First Dorsal Interosseous, FDI）、背屈（Tibialis Anterior, TA）和膝伸展（Vastus Medialis, VM 和 Vastus Lateralis, VL）肌肉的29名健康参与者中记录了等长收缩过程中的运动单元活动。参与者执行了15次力匹配学习任务，从中选择了力-目标均方根误差（RMSE）最低的连续三次 trial 进行分析（即技能获取后 trials）。通过盲源分离算法分解HDsEMG信号获取运动单元放电时间，并跨 trial 追踪相同运动单元。计算运动单元的低通滤波放电率（smoothed discharge rates），应用主成分分析（PCA）和因子分析（FA）提取低维组分，并利用非线性网络信息框架（network-information framework）评估运动单元网络的特征。

表征低维运动单元控制使用PCA和FA

研究人员使用平行分析（parallel analysis）确定了要保留的低维组分数量，结果显示对于单个肌肉（TA、FDI和VL），平均保留1.1±0.3、1.0±0.2和1.6±0.7个组分，而对于协同肌肉（VM-VL），平均保留2.0±0.7个组分。为了一致性，所有肌肉都提取了两个组分。第一运动单元组分（MU₁）解释了平滑放电率的大部分方差（TA: 80.7%±6.6%, FDI: 74.5%±8.4%, VL: 55.9%±9.9%, VM-VL: 54.3%±9.7%），显著高于第二组分（MU₂）（TA: 4.8%±2.2%, FDI: 9.6%±3.0%, VL: 13.5%±4.2%, VM-VL: 11.7%±3.6%）。这些组分源自低通滤波的运动单元放电率，反映了运动神经元池共同突触输入的低频振荡。

低维运动单元组分与力振荡的相关性

为了评估神经组分解释力振荡的有效性，计算了这些信号之间的互相关系数。对于所有肌肉，MU₁与力的互相关系数显著高于MU₂（线性混合效应模型LMMs; p<0.001）。具体地，TA的互相关系数从MU₂的0.07(0.02,0.13)增加到MU₁的0.52(0.46,0.57)；FDI从0.22(0.17,0.27)增加到0.56(0.51,0.61)；VL从0.06(0.02,0.11)增加到0.50(0.45,0.54)；VM-VL从0.07(0.02,0.13)增加到0.52(0.46,0.57)。这些结果表明，MU₁是力振荡的主要决定因素。

运动单元组分跨 trials 的一致性

为了评估两个运动单元组分跨 trials 的一致性，计算了组分之间的互相关系数。代表性案例显示，MU₁在 trials 之间保持高度一致，而MU₂的相似性显著降低。组结果证实，MU₁的跨 trial 互相关系数显著高于MU₂（LMMs; p<0.001）。对于TA，互相关系数从MU₂的0.14(0.07,0.21)增加到MU₁的0.48(0.41,0.55)；FDI从0.11(0.06,0.16)增加到0.52(0.46,0.57)；VL从0.14(0.03,0.24)增加到0.55(0.45,0.66)；VM-VL从0.18(0.08,0.29)增加到0.58(0.48,0.69)。这表明MU₁在重复任务中是一个可靠且一致的控制信号。

使用网络信息框架表征跨 trials 的运动单元网络

为了评估运动单元平滑放电率之间的统计依赖性，使用网络信息框架表征了连续 trials 中的运动单元网络。通过 pairwise mutual information 估计了平滑放电率之间的非线性关系，并使用改良的渗透分析（percolation analysis）识别了运动单元之间的显著关联。图论用于构建运动单元网络，其中节点代表运动单元，边代表显著关联。网络社区检测算法识别了神经组分，并量化了属于第一组分的运动单元百分比。结果显示，运动单元网络在 trials 之间高度相似，且网络密度高（连接数多）。大多数运动单元属于第一运动单元组分（绿色节点）。组结果发现，网络密度和属于第一组分的运动单元数量在 trials 之间无显著差异（Friedman test; p>0.145），表明网络结构稳定。

本研究的结果表明，在重复等长任务中，运动单元活动主要由一个低维神经组分控制，该组分解释了平滑放电率的大部分方差，并与力振荡高度相关。重要的是，该组分在 trials 之间表现出高度一致性，而第二组分虽然捕获了部分方差，但与力的相关性较低且一致性差，质疑了其在力生成中的功能相关性。非线性网络信息框架进一步支持这些发现，揭示了跨 trials 的高运动单元网络密度和大多数单元属于第一组分。

这些结果共同表明，在等长收缩过程中，力输出主要由一个单一主导的共享突触输入控制，该输入 underlying 运动神经元活动。这一发现与先前的研究一致，表明CNS采用简化策略进行运动单元控制，其中共同突触输入或单一主导共同驱动（common drive）在力控制中起关键作用。尽管第二组分可能在特定情境下具有功能角色（如扭矩产生与关节刚度调节），但本研究强调了一个主导性共同输入作为力生产的主要贡献者。

研究的局限性在于仅 investigated 重复等长任务中力输出相似的情况下的低维运动单元组分一致性。未来研究应检查在功能 distinct 任务（如不同方向产生力或不同运动目标）中招募运动单元时，相同组分是否一致 engaged，以更好地理解低维控制策略在力生产中的灵活性。

总之，本研究为运动单元水平的低维神经控制提供了强有力的证据，表明一个单一主导组分足以解释大部分运动单元放电活动和力振荡。其跨 trial 的高一致性进一步支持低维控制是CNS用于重复等长任务的一种可靠且高效策略。这些发现增进了对脊髓运动神经元控制机制的理解，并为未来研究提供了方法论建议。