综述：丛枝菌根网络——气候智慧型农业的蓝图

本综述系统阐述了丛枝菌根（AM）真菌-植物菌丝际网络作为可持续农业生态系统关键生态基础设施的核心作用。文章深入探讨了AM真菌通过分子信号传导（如JA/SA通路）、小RNA介导的跨界互作（sRNA）、菌丝水力再分配及根系构型优化等机制，增强作物抗逆性（干旱/重金属胁迫）、提升养分利用效率（N/P/Zn）及土壤固碳（SOC）能力，为替代合成化学品（农药/化肥）、实现联合国可持续发展目标（SDGs）提供了微生物中心的农业转型路径。

　　

丛枝菌根网络：气候智慧型农业的蓝图

全球农业正面临三重挑战：满足日益增长的粮食需求、应对气候变化并改善土壤健康。20世纪的工业化农业依靠合成农用化学品实现了产量飞跃，但如今却陷入高投入低增益的困境，不仅推高了生产成本，更导致土壤酸化、生物多样性丧失等生态退化问题。合成化学品的制造过程每年排放约3-4亿吨CO₂，加剧了气候恶性循环。在此背景下，利用土壤微生物群落的功能，特别是丛枝菌根（AM）真菌共生体系，成为替代 agrochemicals 的可持续方案。

AM真菌与约80%的维管植物家族形成共生关系。其侵染过程包含非共生、预共生和共生三个阶段：孢子萌发后形成菌丝分支，建立胞间菌丝，最终形成根内菌丝体（图1）。宿主植物提供碳源（主要是脂肪酸），而AM真菌则通过外部菌丝体为宿主输送养分，这种互惠共生关系在土壤中形成菌丝际网络（hyphosphere），即AM真菌释放菌丝化合物招募多样化微生物形成的微域环境。该网络显著扩展了植物根系的资源获取范围。

菌丝际网络的核心功能

菌丝际网络提供多重生态服务（图2），其功能受环境过滤、空间异质性和生态位宽度等因素调控。

缓冲全球变化因子：AM真菌能助植物抵御多种胁迫。2023年一项整合360项研究的荟萃分析显示，AM共生可缓解干旱和高温胁迫，其机制涉及增加生物量、净光合速率、养分含量和水分传输，调节PSII异质性及维持ROS水平。此外，AM真菌通过“植物修复”机制缓解土壤污染：增加激素（如IAA、IBA、GA、ABA）浓度以调节生理响应；产生抗氧化酶缓解环境胁迫；降低谷胱甘肽水平抑制过量ROS。其解毒功能还能限制砷等重金属从根向地上部转运，并活化Cu、Zn等元素减轻毒害。全球数据显示，AM接种使谷物平均增产16%，减少非洲小农农场肥料成本20-40%。

植物与AM真菌多样性互作：作物功能多样性通过改变根系分泌物谱直接塑造AM真菌群落。多样化种植增强生态位分区，促进适应特定根化学特征的AM类群。植物功能性状（如根系构型）进一步调节真菌定殖策略。AM真菌多样性显著影响宿主植物群落结构，例如高AM真菌丰富度可提升宿主植物多样性和生产力。其动态变化可作为植物群落演替的潜在切换点。真菌生活史策略的差异使其能在不同空间尺度获取养分，而季节动态则塑造其与其它微生物的竞争关系。

激活抗（生物/非生物）胁迫信号：AM真菌是植物防御系统的关键激活者。其菌丝体作为信号导管，通过释放挥发性有机化合物 deter 草食动物，并通过免疫激活增强植物抗病性。对69项研究的荟萃分析显示，AM接种通过调节JA/SA信号通路和次生化学物质降低坏死性病害。部分酶类（如Rhizophagus spp. 诱导的抗氧化酶）可调控对病原菌（如枯萎病）的信号通路。当胁迫发生时，AM真菌还能将信号从受损植株传递至健康个体，上调防御相关基因（PAL、PR-1b、ERF3、LOX），实现系统抗性。此外，菌丝际网络作为生物改良剂（bioameliorant）、修复剂（remediator）和土壤再生剂（reclamator），在重金属污染修复中发挥重要作用。

在磷供应优化方面，AM真菌在缺磷时释放活性信号增强P吸收。接种R. irregularis CD1的棉花中P转运蛋白基因表达上调，产量增加29%。AM真菌还促进K、Mg、Ca的吸收，并在番茄中双重调节Zn吸收：低于阈值时增强吸收，高于阈值时限制向地上部转运。此外，AM真菌还能通过调节细胞分裂素等信号分子促进叶绿体发育并延缓衰老。

介导碳分解者：AM菌丝在土壤食物网中调控碳循环过程（同化、分解和稳定）。其生化途径包括：与土壤微生物组跨界互作，催化有机质氧化还原转化；分泌低分子量代谢物（如果糖）和高复杂度生物分子（如糖蛋白），直接 priming 菌丝际碳通量；菌丝分泌物促进土壤团聚体形成，将活性碳固存于稳定微生境；协调菌丝际酶级联反应，重新校准有机质分解动力学并促进难分解C化合物新合成；菌丝向水性协同水力梯度加速养分动员和碳转运。尽管大气CO₂升高可能增强光合碳固定，但人类活动（如施肥）与AM真菌在气候-碳反馈中的交互作用仍是关键知识缺口。

调控水力再分配：菌丝际网络在缺水生态系统中构成水力生命线。在间作系统中，AM菌丝介导水力从深根作物（如木豆）向浅根作物（如稗子）再分配，通过菌丝际介导的根系构型可塑性实现。与传统土壤水文模型不同，AM网络通过互联菌丝实现直接质外体水传输。干旱区呈现昼夜水力可逆性：白天蒸腾水流通量主导，夜间水力回流补充真菌储库。菌丝表面亲水性促进梯度驱动的水力再分配，形成种间水补贴（“菌丝水文生物灌溉”）。区室化微宇宙试验显示，AM网络使木豆向稗子的氘标记水传输增加， recipient 在干旱胁迫下存活率提高38%。干湿交替灌溉制度与AM共生协同，通过上调水通道蛋白表达和渗透调节机制增强水稻抗旱性。

调控养分循环：AM菌丝际网络是生物地球化学工程器， orchestrate 跨界养分经济。菌根植物通过两条途径吸收养分：根表皮细胞和根毛的根途径，以及外部菌丝的菌根途径。AM诱导的共生产生分泌物招募微生物组到根际和菌丝际，调控植物养分吸收效率。菌丝际细菌定殖于AM真菌外部菌丝周围土壤，AM真菌-细菌跨界互作影响养分生物地球化学循环，增强互作生物（宿主植物、AM真菌和菌丝际细菌）的养分可用性。在豆科-禾本科间作中，AM菌丝将固氮从根瘤菌接种的豆科（如绿豆） channel 向禾本科（如水稻），规避土壤N固定。同位素示踪显示，水稻-绿豆系统中N转移效率达5-17%，同时豆科和禾本科的P获取分别增强65%和57%。这种三方协同（AM真菌、固氮根瘤菌和宿主植物）重新定义了传统植物-微生物养分竞争范式。

菌丝密度与nosZ基因丰度的宏基因组相关性表明，AM真菌通过酶刺激反硝化微生物组中的N₂O还原酶减轻N₂O排放。土壤P有效性通常与AM真菌根定殖率负相关，但高P土壤中抑制效应的克服需识别相容植物基因型和基因型特异性AM适应。

影响AM功能的人为实践

人为活动深刻影响AM真菌的根定殖、共生形成和菌丝际网络功能（图3）。主要破坏性实践包括：

土壤扰动：耕作直接切断AM真菌的外部菌丝，破坏其养分传输能力；瓦解土壤团聚体和孔隙空间，减少菌丝生存微生境；损伤作物根系，减少碳分配给真菌伙伴；改变微生物组成， favor 快生、耐扰类群；重复耕作阻止菌丝网络再生。

农药损害：农药使用与AM真菌丰度呈剂量依赖负相关。系统性杀菌剂（如苯菌灵、多菌灵）破坏微管聚合，损害菌丝生长和根定殖；广谱杀菌剂（如代森锰锌）通过膜失稳危害孢子活力和定殖效率。亚致死浓度抑制代谢功能，间接破坏AM真菌依赖的生态位。 notably，嘧菌酯抑制宿主植物中 strigolactone 生物合成，破坏化学信号传导。

过量合成化学品：过量N沉降（高达63.5 kg ha^?1 yr^?1） adverse 影响AMF定殖和生长，弱化共生关联；富N/P输入（如过度矿化粪肥）通过饱和土壤P库抑制共生。

非菌根作物：非菌根作物（如 brassicas ）或抑制性物种的连作减少AM真菌定殖；无宿主植物的轮作导致外部菌丝降解，破坏菌丝际养分传输和微生物互作；作物选择转变阻止菌丝再生，降低真菌多样性。

污染物修正：重金属污泥等污染物通过真菌毒性破坏菌丝际完整性；碱性输入（如木灰）在高pH土壤中损害AM真菌存活。

优化AM功能的策略

调节植物-真菌通讯：有机修正通过增强SOC刺激菌丝际微生物活性；优化P水平维持宿主对真菌P获取的依赖性；堆肥和生物炭增强土壤团聚，减轻耕作所致菌丝破碎；有机输入引入微生物群落，与AM真菌协同互作（如解磷细菌动员矿物结合P供真菌吸收）；重复修正促进SOC积累和微生物生物量，稳定AM群落。修正类型决定菌丝际 outcome ：生物炭通过pH调节、孔隙度增强和难分解C固存稳定网络；新鲜作物残体维持C:P化学计量平衡避免P饱和；绿肥通过活根桥接维持AM存活。

现代植物遗传增强：历史育种选择 elite 种质用于高输入系统， inadvertently 侵蚀AM共生。现代谷物品种的AM定殖率比绿色革命前地方品种低40-60%，归因于 strigolactone 和类黄酮信号减少。新兴育种框架优先“菌根 proficiency ”，将定殖效率、C-P交换比等指标纳入选择指数。CIMMYT的AM+小麦项目聚合Pht1磷酸盐转运蛋白变体和高 strigolactone 生产D27等位基因，实现AM介导P吸收增加35%且无产量 penalty 。基因型调控还靶向根际微生物组装配，如高粱根特异性过表达SbTSA1提升IAA外排3.8倍，招募 Pseudomonas spp. 协同增强AM菌丝分支和N矿化。

操纵根系构型：AM共生通过菌丝际网络 transcend 根系自诱导养分耗竭区。真菌菌丝扩展养分耗竭边界，同时诱导根系构型优化（侧根 initiation 和根毛伸长）。柑橘中R. irregularis定殖触发侧根密度增加2.3倍， concomitant 葡萄糖向主根和蔗糖向侧根重新分配，驱动P和Zn吸收增强。菜豆中AM介导的根系重构使低N条件下N吸收效率提高38%。AM诱导根形态发生的分子 choreography 涉及：植物细胞通过LysM受体激酶感知几丁质片段（ chitooligosaccharides ），激活保守SYM通路信号级联；MAMP受体复合物（如水稻、苜蓿和百脉根中的CERK1）介导根发育重编程；土壤氧化还原梯度和微生物组衍生代谢物（如ACC脱氨酶）微调根-真菌对话。

工程化靶向微生物群落：许多AM真菌物种是广宿主 generalists ， engaged 多营养跨界互作。微生物群落（如含多个物种的合成微生物群落）协同增强植物抗逆性。例如，干旱胁迫下AM真菌与薰衣草和Bacillus thuringiensis共接种使丙二醛（氧化胁迫生物标志物）水平降低55%，超氧化物歧化酶活性提升3.2倍。玉米根际中，AM真菌菌丝际网络通过菌丝分泌物招募Devosia sp. ZB163，使菌根效率提高27%。部分AM真菌采用非共生孢子形成策略，利用奇数链脂肪酸（如 palmitoleic acid ）作为碳源和群体感应分子。尽管缺乏典型分解酶，AM真菌协调“养分挖掘群落”， leveraging 细菌营养缺陷访问有机结合养分。这种代谢分工 underscore AM真菌作为可持续农业设计中的 keystone 物种。

尽管微生物群落对提升产量和减少气候胁迫至关重要，但商业接种剂效能仍不可靠，主因缺乏环境兼容性和田间表现评估。 urgent 需评估AM主导接种剂与微生物群落在特定土壤条件下的相对性能，以及AM主导接种剂是否比本土群落更具定殖优势。近期研究显示，本土微生物通常更具优势，因接种常增加生态位重叠。从农业土壤分离的21菌株合成群落使玉米根冠比增加78-121%，显著高于商业PGPR的23-86%；类似地，水稻本土高铝抗性菌株使铝酸化田间产量增加26%。这些发现表明，工程化作物微生物组以支持土壤养分时，本土AM真菌可能优于迁入物种。

综合管理策略：为协调养分利用效率、病原抑制、生物多样性保护和生态系统韧性多重目标， advocate 转向集成方法：以有益微生物（如 Trichoderma spp.、 Pseudomonas spp.、 Bacillus spp. ）替代化学农药 suppress 病原并增强AM丰富度；利用植物源生物农药（如大蒜和肉桂提取物）作为合成杀菌剂的生态兼容替代；集成生物防治、文化实践、功能基因型 incorporation 、固氮作物轮作和精准“4R”养分管理框架提升生态系统韧性；使用有机修正（堆肥、生物炭） foster 病原竞争排除并放大微生物多样性；纳入AM兼容覆盖作物和豆科于多样化种植序列 disrupt 病原生命周期并富集土壤微生物组；诱导系统抗性（ISR） priming 激活植物防御通路；开发可行生态 pest 缓解策略探索AM真菌生物肥料作为“忠诚助手”减少合成化学品使用；利用先进工具工程化抗病原作物基因型（如CRISPR-Cas9、RNAi、MAS、机器学习、无人机/AI）；减少耕作或免耕增强轮作中AM定殖， foster 长期土壤肥力和生态系统韧性。

为有效利用这些人为实践探索AM菌丝际功能在可持续农业中的潜力，整合社会科学维度（政策设置和农民接受度）至关重要。政策实施需协调跨部门治理框架，对齐农业、环境和经济激励；农民接受则依赖参与式方法，通过可及教育、AM真菌益处的 tangible 示范（如养分利用效率）和财务支持机制 address 社会经济障碍。

迈向微生物中心农业

养活100亿人口并应对气候变化 demand 农业的共生驱动革命。AM真菌体现自然的养分工程师——提升吸收效率。本综述揭示，良好管理农业生态系统中，探索AM主导菌丝际网络可使P利用效率提高35%、Zn提高28%，全球额外固碳2.3 Gt C yr^?1，并缓冲非生物胁迫（如干旱胁迫存活率增加57%）。然而，部分人为活动——耕作所致AM网络破碎、农用化学品毒性、作物遗传狭窄——威胁这些共生生命线。微生物复兴 demand 重写农业实践规则。

imperative 在 Anthropocene 中协调“绿色”生产与行星边界， propose 集成战略创新框架：农业生态系统重新设计——从化学密集型种植转向功能多样化轮作（如菌根与非菌根作物交替），放大微生物组遗产效应；实施混合耕作制度，结合浅层扰动土壤区和 preserved 真菌“高速公路”；通过根系定殖水平的光谱 sensing 指导 site-specific AM衍生生物肥料（如R. irregularis群落），逐步替代20-30%合成肥料输入。共生体协同进化工程——采用合成群落（SynCom）方法组装具有互补功能性状（如解磷和溶氮专家）的AM真菌群落；利用进化重野生策略 reintroduce 野生祖先AM基因型恢复丢失的共生对话；建立植物生物组育种管道，通过先进工具选择“共生优化表型”。下一代生物接种剂系统——利用气培培养和植物激素 elicited 孢子形成工程化AM真菌生物工厂；开发pH响应释放机制的纳米封装真菌刺激剂靶向根际微位点；创建AI驱动决策支持系统，整合实时土壤微生物组数据与过程模型预测气候极端下的AM功能。田间实施——有效利用AM真菌接种，包括：接种剂质量筛选，测试并纳入高性能菌株（优先选择广宿主适应性、胁迫耐受和养分吸收效率的AM真菌物种）；优化生产协议，使用标准化基质 promote 孢子产量和真菌生长；开发载体产品（如粘土颗粒、泥炭配方或液体悬浮剂）适配不同农业系统；监管与商业化考量——遵守区域标准（如EU有机认证、USDA BioPreferred?）确保市场接受；提供农民培训驱动 adoption ；通过开发具有 superior 竞争力和胁迫耐受的“超级菌株” address 与本土AM真菌的竞争；利用自动化生物反应器或水培系统优化大规模生产减少成本和基质；使用中子 radiography 和同位素示踪验证气候极端（热浪）下的接种剂性能。

这种系统级重新概念化将AM菌丝际网络定位为 operationalizing 循环生物经济范式的活体生物基础设施。通过将土壤从化学仓库转变为生物介导反应器，我们能协调产量差距与行星边界， uplift 全球2.5亿小农。利用自然最古老共生关系工程化农业可持续未来， demand 一场共生革命，让 extractive 农学让位于再生工程，确保子孙后代的粮食安全、气候韧性和生态系统活力。