野生太行山猕猴常规异母照料行为的适应功能：亲缘选择、母性学习与父系投资的综合证据

为解决非人灵长类异母照料行为的进化动因问题，研究人员开展对野生太行山猕猴（Macaca mulatta tcheliensis）异母行为模式的多假设检验研究，发现该行为受学习母性技能、亲缘选择及父系投资共同驱动，显著提升幼崽存活率，为理解严酷环境中合作育幼的适应意义提供新证据。

　　

在灵长类动物社会中，母亲虽然是幼崽的主要照顾者，但其他群体成员——包括亲属、兄弟姐妹甚至非亲属——也常参与异母照料（allomaternal care），共同促进后代的发育与生存。这种行为在非人灵长类中广泛存在，超过114个物种被记录有多种形式的异母照料，如代哺（allonursing）、携带、保护、梳毛（grooming）等。然而，允许其他个体接触幼崽既可能带来好处（如减轻母亲负担、提高幼崽存活率），也可能伴随风险（如幼崽受伤或发育受影响）。那么，是什么因素推动异母照料行为的进化？在不同物种中，其表现形式和功能是否相同？

为回答这些问题，研究人员聚焦于生活在华北太行山地区的特有亚种——太行山猕猴（Macaca mulatta tcheliensis）。该种群分布纬度北（34°54'–35°42' N），冬季严寒（最低达-20°C），生存环境严酷，是研究异母照料行为适应功能的理想模型。本研究通过长期野外观察和遗传分析，系统检验了三个经典假说：“学习做母亲假说”（learning to mother hypothesis）、“亲缘选择假说”（kin selection hypothesis）和“父系投资假说”（paternal investment hypothesis）。

研究团队在2018年2月至2020年1月期间，对河南济源太行山猕猴国家级自然保护区内的Wulongkou 1A群（106只个体）开展了22个月的野外行为观测。采用焦点动物取样法（focal-animal sampling），累计记录830.28小时视频数据，详细分析了非母亲个体对幼崽的照料行为，包括检查（inspection）、触摸与摆弄（touching and handling）以及梳毛（grooming）。同时，通过采集粪便样本，利用15个微卫星位点（microsatellite loci）进行亲子鉴定，以确定照料者与幼崽的亲缘关系。

主要技术方法包括：行为生态学的野外焦点观察法、连续事件记录法；分子生态学的非损伤性DNA采样（粪便样本）、微卫星基因分型和CERVUS软件父权分析；统计学的非参数检验（Wilcoxon signed-rank、Mann-Whitney U）和方差分析（ANOVA）。

研究结果揭示以下重要发现：

【Allomaternal care in Taihangshan macaques】

42.45%的群体成员（45/106）参与异母照料，其中成年雌性占59.52%，成年雄性占66.67%，亚成年雌性占75%，幼年个体占20.83%。成年雌性是主要照料者（占总行为记录的61.62%），其次是亚成年雌性（20.12%）和成年雄性（13.44%）。照料行为以梳毛为主（67.23%），其次是触摸与摆弄（22.08%）和检查（10.69%）。

【Allomaternal care and infant age】

异母照料频率随幼崽年龄变化显著（P=0.0057）。出生后1–2个月照料最频繁（以检查为主），5–6个月降至最低，7–14个月（断奶期）再次上升，19–20个月（繁殖季）出现第二次高峰。幼崽主动寻求照料的行为从5–6个月开始出现，仅占总事件的8.5%，表明照料行为主要由照料者主动发起。

【Allomaternal care and reproductive experience】

无生育经验的雌性（包括未产雌性和亚成年雌性）的照料频率显著高于有经验的 multiparous 雌性（P=0.011）。后续跟踪发现，曾参与照料的雌性在其首次生育后，幼崽存活率（71.43%）高于无照料经验的雌性（20%），支持“学习做母亲假说”。

【Allomaternal care and kinship】

近亲（如姨妈、兄弟姐妹）提供的照料频率显著高于远亲或非亲属（P=0.008）。 Multiparous 雌性对亲属幼崽的照料也显著多于非亲属（P=0.046），表明亲缘选择是驱动异母照料的重要机制。

【Male-infant care in Taihangshan macaque】

共记录151起雄性-幼崽照料事件，涉及6只成年雄性和6只幼崽。遗传分析证实， biological fathers 对亲生幼崽的照料频率显著高于非亲生父子（P=0.016），支持“父系投资假说”。

综上所述，本研究表明，太行山猕猴的异母照料行为受多种进化机制共同驱动：无经验雌性通过照料“练习”母性技能，提升未来繁殖成功率；亲属通过照料间接提升自身 inclusive fitness（包容性适合度）；雄性则优先投资自己的遗传后代。这种多元化的照料策略有助于群体在严酷环境中提高幼崽存活率，增强社会凝聚力。

该研究发表于《Current Zoology》，不仅丰富了灵长类合作育幼理论，也为理解人类育儿行为的进化起源提供了参考。未来研究可进一步探讨生态压力（如食物短缺、捕食风险）和社会因素（如优势等级、母系规模）对异母照料行为的影响。