荷斯坦牛群生产与功能性状遗传参数的时间动态演变：来自智利335,155头奶牛数据的多性状模型分析

本研究系统评估了智利荷斯坦牛群在20年间（1998-2017）重要经济性状的遗传参数变化趋势。通过多性状线性混合模型分析发现：产奶量（MY）、脂肪量（FY）和蛋白量（PY）的加性遗传方差显著下降（45%/33%/34%），而脂肪含量（FC）遗传方差上升21%；功能性状遗传方差保持稳定但环境方差呈现分化变化。遗传相关性分析揭示生产性状与繁殖、健康性状的关联模式发生显著演变。这些发现强调遗传评估系统需要动态更新参数以优化育种策略（h2/rg）。

　　

引言

奶牛遗传改良计划的核心目标是通过选择具有经济或社会重要性的性状来最大化遗传进展。基因组选择（GS）技术的应用显著加速了遗传进展速度，其中荷斯坦品种受益最为明显。然而在人工选择过程中，加性遗传方差可能随时间逐渐下降，等位基因频率趋向极端化。这种变化可能源于布尔默效应（Bulmer effect）——在选择初期特别是前三代中，由于选择个体对应表型分布的极端值，其方差会低于整体种群方差。

遗传力（h²）和遗传相关性（r_g）的变化取决于选择强度及其初始值。连锁和多效性这两种遗传机制共同贡献性状间的遗传协方差，它们都可能因选择而随时间改变。此外，迁移、遗传漂变和突变等因素也会引起加性遗传方差的变化，而环境方差的变化则可能源于管理方式、生产系统和经济条件的转变。

短期育种计划的成功取决于当代遗传进展，而长期成功则需要维持足够的遗传变异以确保稳定的遗传增益。值得注意的是，在奶牛研究中，产奶性状与存活率、繁殖力及体型性状之间的遗传相关性已被发现随时间发生变化，这可能是近几十年来对产奶性状进行高强度选择的结果，这种选择可能损害健康与适应度，并增加性状的环境敏感性。

材料与方法

研究使用智利农业服务合作社（COOPRINSEM）的奶牛记录系统数据，包含1995-2016年间出生的335,155头荷斯坦牛，首次产犊时间跨度为1998-2017年，涉及778个牧场。分析的性状包括产奶量（MY）、脂肪量（FY）、蛋白量（PY）、脂肪含量（FC）、蛋白含量（PC）、第三次泌乳的累积长寿性（LONG）、体细胞评分（SCS）、产犊间隔（CI）和首次产犊年龄（AFC）。MY、FY、PY、FC和PC记录均调整至305天产奶量并换算为成年当量。

数据编辑过程中，剔除CI低于293天和AFC低于549天的异常值，同时排除分布中超过97.5%分位数的值（CI>730天，AFC>1146天）。此外移除了父母信息未知的个体，最终保留335,155条记录。数据按首次产犊年份划分为四个五年期（1998-2002、2003-2007、2008-2012、2013-2017），每个时期包含相近数量的记录。

系谱文件包含503,359头动物（9,449头公牛和204,655头母牛），其中95%具有确定的父亲，59%具有确定的母亲。采用未知亲本组（UPGs）方法，根据性别、出生时间和来源进行分组。统计分析采用多变量混合动物模型估计方差组分、遗传力和遗传相关性，使用ASReml软件4.2版通过AIREML方法进行计算。模型包含场-年-季（HYS）作为固定效应，公牛×场（SH）、动物和环境效应作为随机效应。

结果

遗传、环境和表型趋势

MY和CI的遗传趋势直到第三时期呈现上升，SCS直到第二时期上升，之后均下降至第四时期。FC和LONG的平均遗传水平从第一到第三时期下降，之后上升。FY、PY、PC和AFC在整个研究期间呈现持续上升趋势。

环境水平方面，MY、FY和PY呈现持续上升趋势，但在第三到第四时期间略有下降。FC和CI的环境水平变化趋势与其遗传趋势相似。LONG没有明确趋势，PC呈线性上升，SCS和AFC持续下降。

所有性状（除MY和AFC外）的遗传水平在末期均呈现有利趋势。尽管LONG没有明显趋势，但所有性状的环境水平均显示一致有利趋势。表型变化主要归因于环境效应。

方差组分

MY、FY和PY的加性遗传方差从第一到第四时期显著下降（45%、33%和34%），FC的遗传方差增加21%，PC保持稳定。环境方差对MY、FY、PY、FC和PC分别增加14%、40%、34%、74%和20%。

功能性状的加性遗传方差保持稳定，而环境方差对SCS、CI和AFC随时间下降。MY、FY和PY之间的遗传和环境相关性随时间下降，而FY与LONG、LONG与CI的环境相关性增加。

遗传力

生产性状（MY、FY、PY和FC）的遗传力随时间线性下降，功能性状的遗传力没有显著变化。MY、FY、PY和FC的遗传力从第一到第四时期分别下降43%、44%、44%和16%。

遗传与环境协方差

MY与FY、MY与PY、MY与SCS的遗传协方差随时间显著下降。其他性状间的遗传协方差没有明显变化趋势。环境协方差方面，MY与FY、MY与PY、FY与SCS、PY与LONG、LONG与SCS的环境协方差显著增加。

遗传与环境相关性

产奶性状间的遗传相关性呈下降趋势，从第一到第四时期，MY与FY从0.51降至-0.03，FY与PY从0.68降至0.31，MY与PY从0.83降至0.70。生产性状与功能性状间的遗传相关性多为不利关系，如MY与SCS（0.31-0.09）、FY与SCS（0.19-0.16）等。功能性状间的遗传相关性变化较小，但LONG与SCS（-0.10至-0.44）呈有利关系。

环境相关性在产奶性状间接近1（0.75-0.96），而在生产与功能性状及功能性状间接近0（0.14至-0.23）。环境相关性的变化幅度小于遗传相关性。

讨论

本研究首次在智利荷斯坦种群中采用多性状方法评估遗传参数的时间变化。与其他荷斯坦种群相比，智利种群中MY、FY和PY的加性遗传方差下降更为明显，这可能与选择强度、遗传漂变以及基因与环境互作（G×E）有关。

遗传力下降的主要原因是加性遗传方差的减少和环境方差的增加。对于FC，遗传力下降幅度较小（16%），说明生产环境变化对该性状影响较小。功能性状的遗传力保持稳定，但其遗传进展缓慢，表明这些性状受环境影响较大。

遗传相关性的变化可能与选择强度、多性状选择指数以及连锁不平衡的变化有关。生产性状与繁殖、健康性状间的不利遗传关系提示需要在新育种目标中平衡这些性状的权重。

环境方差的变化反映了智利奶牛生产系统的演变，包括营养策略、管理改进和经济条件的改变。环境方差的增加可能与表型均值的提高（尺度效应）以及生产系统异质性的增加有关。

结论

智利荷斯坦牛群中MY、FY和PY的加性遗传方差显著下降，与环境方差的增加共同导致这些性状遗传力的显著降低。功能性状的遗传方差保持稳定，但环境方差呈现分化变化。

遗传相关性分析表明，产奶性状间的遗传联系减弱，而生产性状与繁殖、健康性状间的遗传关系发生变化。这些发现强调需要定期更新遗传参数以提高遗传评估的准确性，并确保育种计划的长期有效性。

尽管遗传方差下降，种群中仍存在足够的遗传变异来通过选择改良生产与功能性状。未来研究应结合基因组信息（SNP阵列）来更精确地评估遗传变异和有效群体大小，为基因组选择在智利奶牛育种中的应用提供支持。