生境岛屿多功能多样性维度的空间尺度格局：揭示鸟类群落构建机制与保护策略

本综述深入探讨了生境岛屿系统中鸟类功能多样性（FD）多个维度（功能丰富度FRic、功能分歧度FDiv、功能规则度FReg）与岛屿面积的尺度关系（FDARs）。研究通过多维超体积模型和零模型分析，揭示了物种丰富度（SR）是驱动FDARs的主要因素，而标准化效应值（SES）表明中性过程主导群落构建。该研究为理解栖息地破碎化对生态系统功能的影响提供了关键见解，强调了多维FD分析在保护生物学中的重要性。

　　

1 引言

评估多样性的空间尺度对于理解栖息地面积和丧失如何影响生态系统至关重要。虽然物种-面积关系（SAR）是研究物种丰富度（SR）与面积关系的经典方法，但多样性远不止SR，还包括功能层面。功能多样性（FD）的α多样性（FDα）可通过三个互补维度评估：功能丰富度（FRic）、功能分歧度（FDiv）和功能规则度（FReg，有时称为功能均匀度）。由于多样性层面的互补性，在统一分析框架内评估物种丰富度以外的面积效应对于发展对生物多样性模式和生态系统功能的机制性理解至关重要。

岛屿功能多样性-面积关系（FDARs）描述了某些功能多样性度量如何随岛屿面积缩放。由于功能性状介导生物与环境之间的相互作用，这些关系有助于揭示空间过程如何影响岛屿上的群落结构、构建和生态系统功能。FDAR研究中的常见方法是使用来自多个岛屿系统的数据评估关系的形状和斜率。不同的模型形状和斜率具有不同的理论和实践意义，强调了这种方法为保护策略提供信息的相关性。

传统上，FDARs使用FDα的丰富度维度进行探索，FRic通常最好由幂和指数家族的凸向上或S形非渐近模型拟合。迄今为止的工作表明，FRic FDARs主要由物种丰富度驱动，因为控制丰富度的影响会导致弱、平坦或向下导向的关系。比较研究还表明，物种丰富度往往比FRic更快地随面积积累。尽管取得了这些进展，但我们对FRic FDARs的理解仍存在关键空白。例如，由于数据和方法限制，物种丰度对FRic FDARs形式的影响尚不清楚。

与FRic相比，其他FDα维度随面积的缩放受到的关注相对较少。FDiv往往表现出高度特异性的模式，而FReg已被证明随面积下降，表明较大栖息地中的性状分布更不均匀。然而，这些趋势在跨空间尺度上的保持程度仍不清楚。一旦控制了物种丰富度对这些指数的影响，FDiv和FReg如何随面积缩放也仍然知之甚少。

评估FDα如何独立于物种丰富度随面积缩放的研究通常使用零模型来推导标准化效应大小（SES）。FDα.SES值具有额外的重要性，因为它们提供了对岛屿基于性状的群落构建的洞察，负SES值表示性状聚类，正值表示性状过度分散。虽然一些先前使用FRic.SES的研究表明，岛屿上的基于性状的群落构建主要由随机过程塑造，但我们仍然缺乏对构建模式（即聚类、过度分散、随机）如何随岛屿面积缩放的一般理解，特别是在生境岛屿中。

本研究结合鸟类功能性状的高分辨率数据与核密度n维超体积，生成测量FDα的丰富度、分歧度和规则度维度的指数，并在三个具有不同物种库大小、基质对比和栖息地多样性的生境岛屿系统中模拟鸟类FDARs。生境岛屿被定义为被非水生和相对可渗透的基质栖息地包围的隔离斑块，允许一些岛屿物种定殖基质，反之亦然。由于鸟类的流动性、栖息地依赖性以及其功能性状的详细数据可用性，它们是研究生境岛屿面积如何影响功能多样性和相关群落构建模式的理想模型生物。使用n维超体积使我们能够采用一个统一的分析框架，允许计算FDα的多维度量（FRic、FDiv和FReg），同时纳入丰度数据。我们解决了FDAR研究中的三个主要知识空白：（i）纳入丰度数据如何影响FRic-面积关系的形式；（ii）使用不同FDα维度计算的FDARs之间的异同；（iii）标准化FD值（即FDα.SES值）如何随生境岛屿面积缩放，以及不同的基于性状的群落构建模式如何沿面积梯度分布。

1.1 理论预期

1.1.1 知识空白I

我们预期丰度加权的FRic FDARs的形式将类似于存在-缺失FRic FDARs，两者都以正凸向上关系为特征，这是由于FRic、物种丰富度和丰度之间的相关性。我们仅关注FRic来解决这一知识空白，因为现有的FDiv和FReg分析通常已经纳入丰度数据。

1.1.2 知识空白II

预计FDiv随面积增加，因为较大的生境岛屿促进了许多功能上不同的丰富物种的共存，要么跨越整个功能空间，要么在分散的集群中，这是由于增加了生态位空间。另一方面，FReg预计与面积负相关。在较小的区域，种间竞争可能更激烈，存在的少数物种预计会表现出性状分化，减少资源使用重叠，并导致物种在性状空间中更均匀的间距，增加FReg。在较大的区域，如果某些性状组合由于丰度增加或冗余效应而过度代表，FReg预计会下降，导致物种和个体在性状空间中的分布不均匀，尽管物种丰富度增加。我们预测FDiv随面积初始快速增加，随后在较大的生境岛屿上速率减慢，因此FDiv FDARs将最好由凸非渐近模型拟合，反映FRic FDARs。FReg FDARs预计也是如此，只是关系预计为负。

1.1.3 知识空白III

我们预期校正物种丰富度对FDα指数的影响将产生平坦的FDARs，因为原始FDα值与面积的强关系通常源于功能多样性和分类多样性之间的相关性。生境岛屿通常是“嘈杂”且相对受干扰的系统，其中群落预计主要通过中性动态构建。鉴于这一点，以及先前研究的结果，我们预计我们数据集中的大多数岛屿将表现出随机群落构建模式，FDα.SES值与岛屿大小之间没有系统性关系。

2 材料与方法

2.1 生境岛屿

我们的数据包括巴西三个独立的、自然的小尺度生境岛屿系统：（i）被较干燥草原包围的洼地和凹陷中的湿草原斑块（n=46个生境岛屿；最小-最大面积=0.003–0.160 km²；总采样面积=1.696 km²；进行采样的景观范围=5297.69 km²）；（ii）被淹没的低洼草本植被中的香蒲斑块（n=42；0.0001–0.0708 km²；0.3024 km²；19.05 km²）；和（iii）沙质海洋海滩上的冲刷区（n=22；0.0003–0.0432 km²；0.1158 km²；约70公里 stretch）。生境岛屿的界限在野外使用手持GPS（±5米误差）标记。这些数据上传到Google Earth，其中面积以km²计算。我们的生境岛屿样本代表了它们在景观中变异性的范围。草原系统具有更大的空间范围、更大的生境岛屿、更高的栖息地异质性和更可渗透的基质。香蒲和冲刷系统更小、更均匀，前者与基质表现出高对比度。

2.2 复制声明

推断尺度	感兴趣因子应用的尺度	适当尺度的重复数
景观中的生境岛屿系统	单个生境岛屿	三个生境岛屿系统中的46、42和22个生境岛屿

2.3 鸟类采样

鸟类计数在黎明和黄昏进行，此时鸟类更易检测。每个岛屿由两名观察者沿其最长轴步行全长进行一次调查。调查覆盖了位于岛屿周边内10米的所有点。在每个采样岛屿上看到或听到的所有鸟类都被计数。我们使用低音量回放来增强一些难以捉摸的严格与岛屿栖息地相关物种的检测，同时最小化从邻近岛屿吸引个体的风险。尽管我们承认一些生境岛屿的小尺寸可能允许计数短暂或部分常驻个体，但检测到的大多数鸟类物种，即使是在最小的岛屿上，也是适应栖息地条件的居民，这些条件与周围基质明显不同。在草原和香蒲岛屿中，调查在繁殖季节进行，以进一步最小化检测短暂个体的可能性。草原的物种丰富度（SR）最高，每个岛屿3-45种，总计112种。香蒲的总体丰富度最低，有38种，每个生境岛屿只有2-18种，而冲刷区有42种，每个岛屿3-30种。我们直接从土地所有者或管理者那里获得了在畜牧场工作的许可。本研究不需要特定的动物伦理批准，因为鸟类仅在野外观察，未被捕获或操纵。

2.4 功能性状

我们使用了从区域博物馆标本测量的六个连续性状，总结了关于鸟类体型大小及其取食、行走和飞行装置的功能信息：（i）体重，（ii）暴露喙长/颅骨长度，（iii）喙弯曲度，（iv）趾展，（v）中趾爪弯曲度和（vi）闭合翼长。所有长度测量值除以体重的立方根以解释异速生长差异。性状彼此之间的相关性低（r < 0.7）且非系统发育保守。因此，我们使用个体性状计算FD，而不是首先进行降维分析。

所选性状描述了鸟类功能多样性的互补方面。体重与代谢率、觅食行为、寿命和家域大小相关。喙和脚的形态与觅食行为的各个方面相关，例如消耗的食物类型、食物定位和消耗。翅膀形态与运动能力和资源利用相关。相对于体型更长的翅膀使鸟类能够长距离扩散和迁徙，更有效地连接孤立栖息地之间的资源。

2.5 FD指数

我们构建了一个包含所有三个数据集中所有物种的物种-性状矩阵（即单个“全局”性状空间），使用原始性状值，除了体重进行对数转换以校正偏度，以及一个包含每个岛屿中每个物种丰度的群落矩阵。然后对性状数据进行中心化和标准化（即z分数）。这六个性状用于为每个岛屿构建高斯核密度n维超体积，基于欧几里得距离。我们在所有超体积中使用一致的带宽值；这些带宽值是使用hypervolume R包的‘estimate_bandwidth’函数和我们数据集中所有物种的性状数据计算的。高斯方法将性状值近似为从群落中物种观察到的性状值集合中采样的随机点云。当使用丰度数据时，每个观察在超体积估计中通过按其丰度复制进行加权。我们使用BAT包的‘kernel.alpha’、‘kernel.dispersion’和‘kernel.evenness’函数计算功能丰富度（FRic）、功能分歧度（FDiv）和功能规则度（FReg，有时称为功能均匀度）指数。所有三个指数都使用丰度数据计算，FRic也使用存在-缺失数据计算。FRic表示为n维超体积的总体积。FDiv使用‘核发散’方法计算，表示为超体积内随机点与这些点质心之间的平均距离。FReg描述群落的功能均匀度，计算为观察到的超体积与性状和丰度在其值范围内均匀分布的理论超体积之间的重叠。

我们进一步评估了使用相对大量轴构建超体积时，当样本量有限时，一些作者警告不要使用。我们仅使用三个轴重新构建了超体积（使用丰度数据）（使用这三个轴重新计算带宽值），并将所得三个FDα指数与我们主要分析中的等效版本相关联。为了生成三个轴，我们使用我们的完整物种-性状矩阵执行了主成分分析，提取了前三个轴。

我们使用零模型计算FDα指数的SES。我们的过程涉及随机化性状矩阵中的物种，以避免物种具有缺乏生物学意义的性状组合，例如打破异速生长规则。该方法类似于R包picante的‘taxa.labels’方法。然后使用该随机化性状矩阵计算三个FDα指数。我们重复此过程999次。零模型独立处理每个岛屿，岛屿物种丰富度固定在观测值。我们使用BAT函数‘ses’估计每个三个FDα指数的SES和关联p值，以评估观测值与零期望偏差的显著性。统计显著（p < 0.05）正FD.SES值表示过度分散，而聚类由统计显著（p < 0.05）负FD.SES值表示。不显著FD.SES值表示随机群落构建模式。我们使用效应大小（ES）方法重新运行零模型并获得一致的结果。我们仅计算了丰度加权的FRic的SES，由于它们与存在-缺失FRic的强相关性，并且因为我们还计算了丰度加权的FDiv和FReg，从而确保了可比性。

2.6 知识空白I和II—FDAR建模程序

我们通过比较20个SAR模型的拟合，在算术空间中建模FDARs，使用sars R包版本2.0.0的‘sar_average’函数和信息理论方法。模型在算术空间中拟合，以实现更清晰的生态解释，确保跨指数和系统的可比性，并避免引入对数变换的伪影，这些伪影可以改变模型形式并模糊功能多样性-面积关系的差异。在算术空间中，通过Shapiro-Wilk检验评估正态性，并通过残差与面积之间的Pearson积矩相关评估残差的同方差性（两者α=0.05）。为简便起见，在‘sar_average’函数的初始运行期间未执行正态性和同方差性检验，但之后仅对最合理的模型进行。模型选择分别针对三个岛屿系统以及FRic、FDiv和FReg中的每一个运行。简单线性回归用于线性模型，而其余模型使用非线性回归拟合。在后一种情况下，使用网格搜索方法选择模型起始参数值（我们将‘grid_start’参数设置为‘exhaustive’，具有1000个采样点）。应该注意的是，sars R包中的功能对某些模型施加了约束（以在大多数用例中实现更好的拟合属性），使得它们无法为假设的FReg-面积关系提供良好拟合。使用顺序算法确定模型拟合的观测形状，该算法识别拟合是直线还是，如果不是，基于拟合的二阶导数分析将观测形状分类为凸或S形。我们使用第二-order Akaike信息准则（AIC_c）评估模型性能，选择具有最低AIC_c值的模型作为最合理的。具有ΔAIC_c（即，每个模型与最合理模型之间的AIC_c值的相对差异）<2的模型被认为具有相似的实证支持。我们使用AIC_c权重（wAIC_c）来估计每个模型在所考虑的模型集合中是最适合数据的概率。

在香蒲和冲刷数据集中，岛屿面积值的分布不均匀，具有少量相对较大的生境岛屿和许多相对较小的岛屿。为了评估个体较大岛屿是否对模型拟合产生不当影响，我们进行了折刀型交叉验证程序，测试了三个最大岛屿的影响。对于给定数据集，我们移除最大岛屿并重新运行模型拟合和比较。然后我们重新安装此数据点并移除第二大岛屿，依此类推。

我们进一步评估了多样性随面积增加的变化速率在FDα的三个维度之间是否不同。我们使用sars R包的‘lin_pow’函数为我们所有数据集拟合对数-对数幂模型并获得可比较的z值。

2.7 知识空白III—建模FDAR.SES值并评估基于性状的群落构建模式的缩放

为了确定FDα.SES值沿生境岛屿面积梯度是否存在任何系统性变化，鉴于强FDARs通常源于功能多样性和物种丰富度之间的相关性，对于每个岛屿系统 separately 我们比较了零（仅截距）模型、线性模型和两个分段断点回归模型的拟合，使用sars R包中的‘sar_threshold’函数。使用分段断点回归模型是因为主导的群落构建过程可能跨空间尺度变化，并且这些模型先前已被证明对模拟SES值如何随面积缩放有用。我们这里没有拟合上面使用的20个SAR模型集合，因为没有理论理由期望SES-面积关系的凸或S形关系。断点模型包括单阈值连续模型和单阈值零斜率模型（其中第一段斜率为零）。在‘sar_threshold’函数中，我们将‘interval’参数设置为0.001，将‘nisl’参数（对于断点模型，每段中包含的最小岛屿数）设置为五。使用AIC_c比较模型，并遵循Matthews等人，我们在半对数空间（log₁₀）中拟合模型。如果零模型具有最低AIC_c值或ΔAIC_c值<2，我们认为SES值与面积之间没有关系。

3 结果

3.1 鸟类丰度和FD

鸟类丰度在冲刷区最高，其次是草原和香蒲。基于存在-缺失数据的FRic值高于与丰度加权数据相关的值，但显示相同趋势，草原值最高，香蒲最低。FDiv在草原和冲刷区相似，但在香蒲略低，而FReg在香蒲最高，在冲刷区最低。在所有岛屿系统中，丰度、SR以及丰度加权和存在-缺失FRic值之间观察到强正相关（r≥0.7）。FDiv和FReg在草原和香蒲中表现出强负相关（r=?0.9和?0.8），但在冲刷区中较少（r=?0.5）。

对于FRic和FDiv，使用三个性状轴构建的超体积生成的FDα值与我们在主要分析中使用的那些高度相关（Pearson's r > 0.90）。涉及FReg的相关性较低，这是有道理的，因为该度量涉及计算和重叠两个超体积，尽管仅对冲刷区 substantially so（草原：r=0.84；香蒲：r=0.69；冲刷区：r=0.27）。

3.2 知识空白I和II—FDAR模型

从20个候选模型中，根据最低AIC_c和wAIC_c >0.1的标准，为每个生境岛屿系统的每个FDα维度选择了1到4个模型。存在-缺失与丰度加权FRic FDARs由相同模型类型最佳拟合，并显示相似模式。没有单一模型被包括在最适合三个岛屿系统的FRic FDARs的最合理模型中。FRic FDARs在香蒲中凸向上，在冲刷区中主要为S形，在草原中观察到凸向上和S形模型拟合。在香蒲中，对于存在-缺失和丰度加权FRic都发现了非渐近FDARs。在草原中，丰度加权FRic FDARs是渐近的，在冲刷区中对于存在-缺失和丰度加权FRic也是如此。在香蒲和冲刷区的最合理模型中，存在-缺失FRic FDAR模型违反了方差齐性假设，而丰度加权FRic模型仅在香蒲系统中违反此假设。面积解释了所有FRic分析中的大部分变异，最合理模型的调整后R²值在0.62和0.83之间变化。

最适合FDiv和FReg FDARs的最合理模型在我们的岛屿系统之间也不同。仅在草原中，最合理的FDiv FDAR模型是凸向上和渐近的。在其余岛屿系统中，FDiv FDAR模型拟合是非渐近的且主要为S形。FReg FDAR模型拟合主要是凸向下和非渐近的，除了在冲刷区，它们在一个实例中是S形或凸向上的。所有最适合香蒲中FReg的最合理模型都违反了方差齐性假设。最合理FDiv和FReg FDAR模型的调整后R²值低于FRic模型，前者在0.17和0.28之间变化，后者在0.11和0.43之间变化。

我们的折刀交叉验证敏感性测试表明，最佳模型（即具有最低AIC_c值的模型）的选择对移除个体较大岛屿相对稳健。在36个折刀模型比较中（3个数据集×4个FD指数×3个个体数据点移除），原始最佳模型在30个案例中保持最佳模型，并且仅在两个案例中跌出前三。

对数-对数幂模型的z值表明FRic（存在-缺失平均z=0.35，丰度加权平均z=0.29）比FDiv（平均z=0.04）更快地随面积增加而积累。FReg（平均z=?0.17）随面积下降，在草原和香蒲中 rather abruptly。

3.3 知识空白III—建模FDAR.SES值并评估基于性状的群落构建模式的缩放

FD指数的标准化效应大小显示与面积没有关系，因为仅截距模型始终是最佳拟合或在顶级模型的2个AIC_c单位内。跨三个系统的所有岛屿中，三个FDα指数的大多数SES值不显著（草原59%–80%，香蒲79%–90%，冲刷区73%–91%），表明随机基于性状的群落构建。总体而言，FRic.SES和FDiv.SES表现出相似的构建模式（即，大多数岛屿具有不显著的SES值），尽管使用FRic.SES导致相对更多具有显著聚类模式的岛屿（总共110个岛屿中的31% vs. FDiv.SES的24%）。过度分散仅用FReg.SES检测到，发生在所有三个系统中9%–20%的岛屿中。草原对于FRic.SES和FDiv.SES都具有显著聚类构建模式的岛屿数量最多，而冲刷区对于FReg.SES显示显著过度分散的发生率最低。FRic.SES和FDiv.SES聚类在草原和冲刷区跨越整个面积梯度，但在最小的冲刷区中较少见。在香蒲中，聚类主要检测于中型岛屿。FReg.SES过度分散限于小型和特别是中型岛屿。

大多数在一个维度具有非随机构建模式（即显著聚类或过度分散）的生境岛屿在其他维度也显示非随机模式，但并不总是相同的模式。例如，显示FRic.SES显著聚类的岛屿通常也显示FDiv.SES的这种相同模式，而显示FReg.SES显著过度分散的岛屿通常也显示FRic.SES和FDiv.SES的聚类。一些草原和香蒲岛屿在所有三个维度都表现出非随机模式。

4 讨论

先前的FDAR研究主要关注FRic，或者当涉及其他FD维度时，未能探索多种模型类型。使用评估跨多个FDα维度的不同FDAR模型的分析框架，我们确定了它们的类型和形状的高度变异性，包括渐近和S形模式。尽管存在这种变异性，FRic和FDiv往往随面积增加，前者更迅速，而FReg往往下降。我们的发现还表明，FRic FDARs在存在-缺失和丰度加权数据之间一致，反映了物种丰富度和丰度之间的强相关性。控制物种丰富度取消了观察到的FDARs，确认物种丰富度是生境岛屿中功能多样性随面积变化的主要驱动因素，如先前对存在-缺失FRic所示。显著性状聚类和过度分散的有限证据表明，随机过程主导我们研究系统中的基于性状的群落构建。我们的发现强调了使用多维FDα框架的重要性，它可以揭示通过单维分析无法检测到的构建模式。

4.1 知识空白I—物种丰度对FRic FDARs的影响

使用核密度n维超体积允许我们比较存在-缺失和丰度加权FRic FDARs。我们在岛屿系统内发现这些关系的最佳拟合模型的类型和特征没有重大差异。然而，存在-缺失模型比丰度加权模型具有更陡的斜率，可能是因为基于超体积的性状空间中的随机点倾向于聚集在丰富物种的性状周围，在其他地方留下未占据的区域，从而减少了FRic随面积增加的扩展。

4.2 知识空白II—比较FRic、FDiv和FReg FDARs的模型形状和斜率

与我们的预期相反，我们发现在最适合FDARs的模型的类型、形状、方向以及渐近线的存在（或缺失）方面存在相当大的变异性。虽然先前使用存在-缺失数据、功能树状图和相同20个候选模型集的研究已经证明FRic FDARs主要由幂和指数家族的非渐近凸向上模型表征，但我们的结果揭示了更广泛的关系形式。具体来说，我们在某些情况下确定了渐近和S形关系，这表明FDα要么稳定 beyond certain thresholds，要么表现出拐点。然而，应该注意的是，少数案例中的最佳拟合模型具有难以生态解释的形式（例如，冲刷区中的FDiv），这是岛屿物种-面积关系模型比较分析中的常见情况。

FRic FDARs始终具有比FDiv和FReg更高的R²值，表明栖息地大小更强烈地预测性状空间的总体积（即从物种级性状观察中采样的随机点云）而不是该空间的内部结构，例如这些点的分布或均匀度。FRic随面积更快的积累表明非常小的岛屿可能无法捕获给定系统中功能性状的完整范围。FReg随面积下降与较大岛屿中更多稀有物种的存在和常见物种的更高丰度相关，这些物种倾向于扩展整体性状空间，但导致物种和个体在性状空间中的分布更不均匀。这表明较大的自然生境岛屿可能对环境变化的恢复力较低，因为性状空间某些区域的功能冗余低可能限制系统有效响应干扰的能力。在草原系统中观察到的更陡的FDAR斜率，那里鸟类和栖息地多样性更高，基质更可渗透，可能表明与其他系统相比，对面积减少的功能敏感性更大。虽然有限的样本量排除了比较，但这种模式表明在更均匀和孤立的生境岛屿系统（如此处的香蒲和冲刷系统）中，一些适应普遍栖息地条件的物种可能跨越整个岛屿大小梯度发生，并在面积丧失的情况下维持关键功能。尽管如此，我们承认关于应用物种-面积关系 backward 估计多样性丧失的辩论，并认识到类似的担忧可能延伸到FDARs。

大岛屿缺乏相对低FRic和FDiv与高FReg的组合，而小型和中型岛屿表现出更大的FDiv和FReg变异性。这种模式与预期一致，因为低FRic和FDiv表明更少和未充分利用的功能空间，这在具有更大资源可用性的大岛屿上是不可能的。相比之下，一些小型和中型岛屿上相对较高的FDiv可能反映了少数丰富、功能上不同的物种的存在，它们更有效地分配有限资源。为什么这只发生在某些小型和中型岛屿上尚不清楚。小型岛屿中观察到的可变FReg值可能反映了物种丰度和性状分布的差异，其中一些岛屿组合包含具有均匀间隔性状的物种，可能是由于限制性相似性，而其他岛屿由少数不同物种主导，导致性状聚类。这些模式表明小型和中型岛屿可能以物种丰富度 alone 未捕获的方式促进功能多样性，支持FDARs在识别跨全范围岛屿大小的保护价值方面的相关性。然而，我们承认需要谨慎解释，因为短暂功能上不同的物种的潜在影响可能不成比例地影响FDα指数，特别是在小型和中型生境岛屿上。

4.3 知识空白III—SES.FDAR模型和基于性状的群落构建模式的缩放

正如预期，