巴拉那盆地的古环境压力：腕足动物（圆蛤总科）作为泥盆纪生物危机的代表指标

《Journal of South American Earth Sciences》：Paleoenvironmental stress in the Paraná Basin: Brachiopoda ( Orbiculoidea) as proxies for Devonian biotic crises

　　维克托·罗德里格斯·里贝罗|雷纳托·皮拉尼·吉拉尔迪

摘要：在泥盆纪期间，多次海平面波动、缺氧现象以及生物危机对全球及局部范围内的海洋生物群产生了影响。在冈瓦纳大陆的西南部，这些事件可通过地球化学特征、遗迹构造的变化以及化石组合来识别。本研究通过形态测量分析，探讨了巴拉那盆地泥盆纪期间腕足动物（圆蛤科：O. baini、O. bodenbenderi和O. excentrica）对海进-海退周期及缺氧事件（Zlíchov期初期、Chote?事件、Daleje事件和Ka?ák事件）的反应。在普拉吉安-埃姆斯期海进期间，良好的古环境条件使得腕足动物能够长到较大尺寸，部分个体背部壳瓣尺寸可达32.7×28.0毫米至10.7×10.7毫米。在埃姆斯期初期的Zlíchov事件中，未观察到明显的体型变化。然而随后的Chote?事件（埃姆斯期-艾菲尔期）导致了不规则的生长线模式，表明盆地水体的氧含量及地球化学环境发生了变化。在艾菲尔期-吉维特期海进期间（Ka?ák事件），环境压力达到顶峰，引发了大规模缺氧现象以及“利立浦特效应”，O. baini的背部壳瓣尺寸缩小了约90%（从15.7×15.1毫米变为5.2×5.9毫米），O. excentrica也出现了类似的矮化现象。北部与南部盆地之间的生长模式存在差异，这反映出局部古环境压力以及帕尔纳伊巴盆地的热带水体渗入。这些发现表明，泥盆纪危机对巴拉那盆地腕足动物的影响存在差异：在海进期间生长稳定，在适度压力下仅出现细微的生态表型变化（如生长线模式），而在缺氧条件下则会出现极度体型缩小。

引言：腕足动物的壳是其与环境相互作用的结果，当面临物理化学压力时，壳上往往会保留这些变化痕迹（Rudwick, 1959; Williams, 2003; Williams and Holmer, 1992, 2002）。硬组织年代学通过分析生物体坚硬部分的生长模式，有助于识别古气候与古环境的变化（Jones, 1983; Andrus, 2011; Gosselin et al., 2023）。这些原始结构（如生长线及壳面纹理分布）若得以保存，就能反映古环境的变化，而当盐度、毒性、营养物质含量以及全球气候变化时，这些结构也会随之改变（Buddemeier et al., 1974）。对于圆蛤科物种而言，由于其壳瓣为全周对称结构，生长线的分布几乎不会发生变形，因此便于识别古环境的变化（Rudwick, 1959; Ackerly, 1989; Buening and Carlson, 1992）。

泥盆纪期间发生了多次生物危机，比如Zlíchov期初期、Daleje事件、Chote?事件以及Ka?ák事件，这些危机都与海进-海退周期引发的低氧或缺氧环境有关（Walliser, 1996; House, 2002; Brett et al., 2020; Torsvik and Cocks, 2013; Becker et al., 2016, 2020）。这些事件对海洋生态系统产生了深远影响，尤其是巴拉那盆地——这个克拉通内盆地曾孕育过特有的马尔维诺卡弗里克动物群（Melo, 1988; Penn-Clarke and Harper, 2021）。虽然其中一些危机（如Ka?ák事件）已通过岩性、埋藏学及古生物学证据在该盆地得到确认（Bosetti et al., 2011, 2012; Horodyski et al., 2014），但由于地层分辨率及古环境指标的局限性，其他危机仍需进一步研究。本文旨在通过对手足动物（圆蛤科的O. baini、O. bodenbenderi和O. excentrica）的形态测量与硬组织年代学分析，识别巴拉那盆地泥盆纪时期的生物危机，即Zlíchov期初期、Chote?事件、Daleje事件以及Ka?ák事件。

巴拉那盆地是南美洲最大、最重要的克拉通内盆地之一，面积约150万平方公里，泥盆纪地层分布于马托格罗索州、南马托格罗索州、戈亚斯州和巴拉那州境内（图1A），其范围还延伸至乌拉圭中部、阿根廷西北部以及巴拉圭西南部（Milani et al., 2007）。在巴拉那州盆地南部，地层自下而上依次为弗纳斯组（志留系-洛克霍夫期）和庞塔格罗萨组（普拉吉安期-吉维特期）（图1B）。这些岩性地层单元属于海洋沉积物，涵盖从近海到滨岸的环境，记录了风暴事件以及丰富的化石群，包括腕足动物、锥形贝类、蛇尾类、腹足类、软体动物和三叶虫（Derby, 1878; Bergamaschi, 1999; Ghilardi, 2004; Zabini et al., 2010; Grahn et al., 2013; Sedorko et al., 2018）。

而在盆地北部的出露地带（戈亚斯州、马托格罗索州和南马托格罗索州），泥盆纪岩石属于查帕达群，该群又可细分为四个单元。第1单元（洛克霍夫期）在岩性和古环境特征上与弗纳斯组顶部相似，而第2单元（普拉吉安期-艾菲尔期）则以富含化石的海洋页岩和砂岩为主。第3单元（艾菲尔期）属于海退阶段，以三角洲及近岸平台沉积物为特征；第4单元（吉维特期-弗拉斯尼期）的岩性虽与第2单元类似，但因其地质年代不同而有所区别（图1B）（Ramos, 1970; Andrade and Camar?o, 1978, 1980; Melo, 1988; Grahn et al., 2010; Ribeiro et al., 2019, 2021）。

根据Sedorko等人的研究（2018），巴拉那盆地保存有三个三阶沉积序列，反映了志留纪至泥盆纪期间的全球海平面变化。最下部的志留-泥盆序列（弗纳斯组上部及庞塔格罗萨组的贾瓜里亚伊瓦段）与兹利乔夫事件相对应，其上方存在一段埃姆斯期海退造成的地层间断。此后是泥盆纪序列I（蒂巴吉段及庞塔格罗萨组圣多明戈斯段的底部），由有机质丰富的页岩以及第二次海进事件带来的风暴沉积砂岩构成。最上部的是泥盆纪序列II（庞塔格罗萨组的圣多明戈斯段），其中含有与全球性的Ka?ák事件（艾菲尔期-吉维特期）相关的特殊缺氧页岩。这种地层结构是全球海平面变化以及泥盆纪期间克拉通内盆地沉积作用共同作用的结果。

此外，Vargas等人（2020）识别出了两个二阶海进-海退周期，第一个周期对应庞塔格罗萨组（普拉吉安期-埃姆斯期）的沉积，第二个周期则对应圣多明戈斯组（埃姆斯期-弗拉斯尼期）的沉积。第一个沉积周期与全球海平面峰值相对应，这一时期导致冈瓦纳大陆西南部的内陆盆地被海水淹没（Haq and Schutter, 2008）。第二个海进-海退周期则是后续的全球性海进，它通过通道建立了相邻盆地（如帕尔纳伊巴盆地）之间的海洋联系，从而促进了这些区域间的生物群交流。

总体而言，泥盆纪期间巴拉那盆地深受全球性与区域性因素的共同影响，高频周期（四阶至五阶）主要受海平面变化控制，而低频周期（二阶和三阶）则受到构造作用的影响（Sedorko et al., 2018; Vargas et al., 2020）。

从化石多样性来看，泥盆纪时期的巴拉那盆地存在着多样性较低的特有动物群，即马尔维诺卡弗里克动物群（Melo, 1988），亦称马尔维诺什桑动物群（Penn-Clarke and Harper, 2021, 2023）。该动物群的主要成员包括三叶虫（法科皮纳亚目，卡尔莫尼科科，属Pennaia和Tibagya）、腕足动物（澳斯特拉尔科埃利亚、澳斯特拉洛斯皮里费尔、德比纳、林古拉）、双壳类软体动物（努库利特斯、普莱罗达皮斯）、贝勒罗方特腹足类，以及触手贝和海百合（Boucot, 1971; Melo, 1988; Penn-Clarke and Harper, 2021）。由于地理隔离及繁殖隔离的作用，这一动物群的多样性在普拉吉安期-埃姆斯期达到顶峰。然而到了中期泥盆世，其特有性逐渐减弱，到弗拉斯尼期时，腕足动物类群已完全消失（Clarke, 1913; Boucot, 1971; Melo, 1988; Bosetti et al., 2011）。

关于圆蛤科在巴拉那盆地的最早记录可追溯至19世纪，当时Derby（1878）报告了在巴拉那州庞塔格罗萨市附近的出露地层中存在Discina sp.，但并未给出详细描述。后来Ammon（1893）首次描述了在该盆地采集到的圆蛤科物种——来自马托格罗索州吉马良斯高原的Discina baini。随后Clarke（1913）为这一类群建立了首个分类体系，确定了三种有效物种：O. baini、O. bodenbenderi和O. collis。Lange（1943）进一步丰富了对该类群的认识，他在巴拉那州描述了O. excentrica。

近期，分类学的修订工作（Comniskey, 2011; Comniskey and Bosetti, 2017）使得这些腕足动物的分类发生了一些变化。O. collis被重新分类为Gigadiscina collis，同时在巴拉那盆地南部还发现了一个新属——Rugadiscina stagona。野外考察及标本收集研究证实，O. baini、O. bodenbenderi和O. excentrica确实存在于该盆地的多个地区，包括戈亚斯州（Carbonaro and Ghilardi, 2016; 2018）和南马托格罗索州（Silva et al., 2021）。

目前，在巴拉那盆地的泥盆纪地层中已确认有五种圆蛤科物种：O. baini（Clarke, 1913）、O. bodenbenderi（Clarke, 1913）、O. excentrica（Lange, 1943）、G. collis（Comniskey, 2011）以及R. stagona（Comniskey and Bosetti, 2017）（图2）。这些腕足动物不仅出现在庞塔格罗萨组中，也见于查帕达群的第2单元和第4单元中（例如Clarke, 1913; Andrade and Camar?o, 1980; Horodyski et al., 2014; Sedorko et al., 2018; Ribeiro et al., 2023, 2024; Grahn et al., 2010, 2013, 2016）。这些物种在时间分布上具有明显规律，它们在南美洲的泥盆纪时期仅分布于特定的气候区域（例如Clarke, 1913; Comniskey and Bosetti, 2017; Corrêa and Ramos 2021; Ribeiro et al., 2023; 2024）。正是由于如此精确的地层定位，这些腕足动物成为了生物地层学及古环境研究中的重要指标化石，有助于揭示巴拉那盆地与马尔维诺卡弗里克省其他地区之间的古生物地理联系，正如Penn-Clarke和Harper（2021）所提出的那样。

生物危机通常可通过海平面波动、古环境及古气候变化来识别。早-中泥盆世期间发生了多次生物危机，这些危机突然改变了海洋古环境，尤其是珊瑚礁和底栖生物的生存状况（Johnson, 1986; Walliser, 1996; Becker et al., 2016; Penn-Clarke and Harper, 2023）。这类危机表现为大规模灭绝、物种扩散以及突发性灭绝，其成因可追溯到水中溶解氧含量的变化以及突如其来的海洋海进现象（Signor III and Brett, 1984; Walliser, 1996; House, 2002; Brett et al., 2020; Becker et al., 2020）。

兹利乔夫期初期事件（普拉吉安期-埃姆斯期）属于区域性和局部性影响，难以在全局范围内被察觉（Chlupá? and Kukal, 1988; Walliser, 1996; Bond and Grasby, 2020）。这一事件是由于海平面下降导致的，它引发了大陆架海域的缺氧现象，进而减少了生物的生存空间，导致腕足动物、三叶虫和牙形石等物种出现选择性灭绝，这种情况在欧洲尤为常见（Chlupá? and Kukal, 1986; Bond and Grasby, 2020; House, 1989）。在北美和中国，这一事件表现为特有腕足动物属的缓慢更替；在乌兹别克斯坦，则与海进沉积相相关；在冈瓦纳大陆北部，则可通过海进-海退周期以及岩性和化石组合的变化来识别（García-Alcalde, 1997）。在巴拉那盆地，兹利乔夫期初期事件导致了马尔维诺卡弗里克动物群的第一次衰退（Bosetti et al., 2012; Gama et al., 2022）。

Daleje事件（晚埃姆斯期）被描述为全球性的海平面上升时期（House, 2002）；但在巴拉那盆地，砂质岩石及地球化学特征却显示出了海洋退缩的趋势（Bergamaschi and Pereira, 2001; Zabini et al., 2010; Vargas et al., 2020）。与全球趋势不同，冈瓦纳大陆东部并未出现Daleje事件带来的海进现象，类似的情况也在阿根廷、玻利维亚、乌拉圭和南非被发现（Albari?o et al., 2002; Cingolani et al., 2002; Noetinger, 2010; Uriz et al., 2016; Marshall, 2016; Penn-Clarke, 2019），在帕尔纳伊巴盆地也是如此（Rocha et al., 2023）。

Chote?事件（早艾菲尔期）是一场全球性的古环境事件，其在欧洲（Chlupá? and Kukal, 1988; Walliser, 1996）、北非（Becker and House, 1994）以及摩洛哥（Klug et al., 2000）都留下了沉积学和古生物学证据。尽管这一事件未被归类为重大大规模灭绝事件，但它以快速的海平面波动以及气候和海洋环境的剧烈变化为特征（House, 2002; Koptíková, 2011）。这一时期的海洋海进程度虽不及普拉吉安期-埃姆斯期那么显著，但却具有明显的地球化学和古环境特征（Vargas et al., 2020）。在巴拉那盆地，Chote?事件的特征表现为缺氧环境、水体地球化学成分的变化，以及陆源沉积物的减少（Rocha et al., 2023）。这些突然的变化影响了古环境，导致某些腕足动物类群出现选择性灭绝（McGhee, 1994; Bosetti et al., 2012; Sedorko et al., 2019）。

Ka?ák事件（艾菲尔期-吉维特期）被认为是一次全球性的海进事件，其在多个地区都有记录，包括欧洲（Chlupá? and Kukal, 1988; House, 1989; Narkiewicz et al., 2021）、北美（Desantis and Brett, 2011）以及玻利维亚（Troth et al., 2011）。其地层特征包括黑色页岩的沉积、盐度模式的变化以及众多生物群体的灭绝（House，1996b）。在巴拉那盆地，这一事件导致了严重的海洋缺氧现象，这一现象通过黑色页岩得到了记录（Bergamaschi和Pereira，2001；Milani等人，2007；Comniskey等人，2016；Vargas等人，2020）。这场生物危机对马尔维诺卡弗里克动物群造成了严重影响，导致生物多样性急剧下降（Bosetti等人，2011，2012；Horodyski等人，2014）。这次海洋入侵建立了与帕尔纳伊巴盆地以及冈瓦纳西南部其他地区的联系，使得更温暖的水域涌入巴拉那盆地，同时也有来自欧洲和北美的新物种进入该地区（Grahn等人，2016；Rocha等人，2023）。一些无脊椎动物类群（双壳类、腹足类、单板纲动物、鹦鹉螺类等）在生长过程中其壳体会经历剧烈的形态变化（Joral等人，2011；Qiao和Shen，2014；Mukhopadhyay等人，2023；Pietsch等人，2023）。然而，在圆蛤属中（O. baini、O. bodenbenderi和O. excentrica），由于其扁平且呈圆锥形的结构（顶端略有突出），其基本结构（如生长线分布和皱褶图案）得以保留（Ackerly，1989；Liang等人，2023）。Mukhopadhyay等人（2023）发现，在森诺曼期到马斯特里赫特期海平面上升期间，双壳类壳体的尺寸有所增大。Pietsch等人（2023）在研究晚侏罗世的腹足类时发现，壳体的大小与纬度有关。盘鳃贝科贝壳中的有机磷成分使这些腕足动物在恶劣环境中具有显著优势，比如在海洋酸化导致的低pH值海域中（Garbelli等人，2017；Williams等人，2000，2003）。尽管在过去的生物危机中许多钙质腕足动物遭到了大规模灭绝，但盘鳃贝科由于其壳体具有更强的抗化学溶解能力而得以存活。此外，它们的壳体形态相对稳定，这表明它们拥有成功的适应模式（Zhang等人，2018）。从这些腕足动物的古生态学特征来看，盘鳃贝上科可以单独生活，附着在岩石、其他动物的壳体或坚固的基底上；或者它们也可以群居，这在化石记录中很常见，这种群居方式有助于觅食并抵御捕食者（Paine，1962；Mergl，2010）。圆蛤属的古生物地理分布是地质构造和气候变化长期作用的结果。在奥陶纪到志留纪期间，这些腕足动物主要生活在劳伦西亚（北美洲）和冈瓦纳的浅海平台上，由于它们对低温的生理限制，它们更喜欢温暖的水域（Trotter等人，2008）。到奥陶纪末期，先进的盘鳃贝类已经出现在冈瓦纳，例如巴拉那盆地的Kosoidea australis Zabini等人（2021）以及南非的K. cedarbergensis Bassett等人（2009）。然而，在泥盆纪全球变暖的情况下，随着海洋温度上升和大陆架的扩大，盘鳃贝类扩展到了南半球的中高纬度地区，还包括冈瓦纳内陆的其他区域（Zhang等人，2018）。古生代和中生代的后续气候变化，以及大陆的古地理变化，最终导致了圆蛤属的灭绝，但它们壳体的特性在应对气候变化方面发挥了关键作用（Saltzman，2003）。形态上的适应性、灵活的生态策略以及对环境的耐受性共同作用，使得盘鳃贝类能够度过多次生物危机，为研究远古时期的生命与环境动态提供了宝贵见解。