气候驱动下蒙古栎碳汇能力预测：基于物理信息与深度学习的温带森林碳动态研究

本研究针对气候变化影响下蒙古栎碳汇能力精准预测的难题，创新性地结合木材解剖学特征与气候因子，构建了PINN-LSTM4CSP混合模型。该模型整合物理机制（如导管直径dhw和细胞壁厚度tcell_wall）与LSTM时序预测能力，实现了R2=0.9335的高精度碳汇预测，误差指标降低超40%，为森林碳汇评估和气候适应性管理提供了关键技术支撑。

　　

随着全球气候变化和二氧化碳浓度持续上升，生态系统正面临前所未有的挑战。森林作为陆地生态系统的主体，储存了全球约40%的陆地碳储量，其碳汇功能在缓解气候变化中扮演着关键角色。增强森林碳汇不仅是实现全球气候治理目标和"碳达峰、碳中和"战略的重要途径，也被认为是最经济、环境安全且操作高效的减排方式。在东北温带森林中，蒙古栎（Quercus mongolica）作为天然次生林的优势树种，具有寿命长、耐寒、耐贫瘠土壤等特性，成为生态和经济价值极高的物种。研究表明，大规模蒙古栎造林可以通过增强碳汇来有效抵消人为温室气体排放，使其成为区域重要碳汇。

然而，蒙古栎的生长高度依赖当地气候条件，近年来全球变暖趋势正逐步改变中国东北的气候模式，表现为气温升高和降水减少。这些环境变化显著影响了蒙古栎的生长动态和碳汇潜力，给区域生态系统管理带来重大挑战。一个关键问题是：未来的环境变化将如何影响蒙古栎的碳汇能力？气候变异性已经导致蒙古栎种群出现"纬度撤退"趋势，在大兴安岭地区表现出向南迁移的现象。如果这种趋势持续，很可能导致北部森林退化，最终降低中国东北的森林覆盖率和碳汇潜力。

传统森林碳汇估算方法主要采用两种方法：人工森林清查和碳通量测量。前者需要人工测量样地内的树高、胸径和冠幅，然后通过建立的异速生长模型估算生物量来推导碳汇速率；后者利用涡度协方差法测量生态系统与大气之间CO₂的湍流交换。这些方法虽然能够监测样地内的森林碳动态并通过生物量模型估算森林碳汇，从而在区域尺度上实现气候-碳动态分析，但存在明显局限性：人工森林清查方法劳动密集，常需要破坏性采样，且需要大量的野外数据后处理；碳通量测量方法需要重要基础设施支持，以及对大气条件进行复杂的数据校正。

低空无人机遥感的进步，加上商业地理空间数据的日益可用性，为森林监测带来了变革性工具。无人机利用其低空飞行能力收集高分辨率的森林结构（如冠层高度、树木密度）和光谱数据，允许进行非破坏性、可重复的生物量估算。当与机器学习或摄影测量建模（如运动恢复结构）相结合时，无人机提供了一种成本效益高的方法，用于评估局部尺度的森林碳储量动态，填补了劳动密集型地面调查和粗糙卫星数据之间的空白。然而，无论是地面观测还是遥感技术都存在固有局限性。地面调查虽然对样地级测量精确，但由于空间覆盖有限和依赖外推，往往无法捕捉树木与气候的特定相互作用。同样，遥感（包括基于无人机的方法）受到光谱和空间分辨率的限制，难以隔离气候对个体树木生理的影响（如干旱胁迫或温度驱动的生长变化）。

树木年轮分析方法为研究个体树木对环境变化的响应提供了独特优势。这种方法能够回顾性评估年度气候变率和极端天气事件如何影响生长模式，从而为了解树木对未来气候条件的适应能力提供见解。然而，由于蒙古栎的生长受多个相互作用因子调控，单个树轮序列中的气候信号往往被掩盖且难以直接分离。木材解剖特性（如木质部导管形态）可以通过揭示气候引起的树木水力效率和安全性差异来提供更详细的信息。因此，为了更好地阐明蒙古栎对气候因子的响应，将树轮分析与直接反映生理过程的木质部解剖特征相结合变得尤为关键。

随着碳中和目标被纳入世界各国的法律框架，开发准确的森林碳汇预测模型已成为关键研究重点。这一需求促使了几种统计和人工智能模型的开发，这些模型利用历史数据进行预测。人工神经网络架构（ANN），特别是循环神经网络（RNN）及其变体（如长短期记忆网络（LSTM）和门控循环单元（GRU）），因其卓越的时间模式识别能力而受到广泛关注。虽然这些数据驱动方法提升了预测能力，但它们面临一个基本限制：无法完全纳入计算木材碳汇的特定领域生物物理原理（如动态导管性状变异、生理碳分配机制）。当前模型也难以有效表示复杂的气候相互作用和系统边界条件，可能引入不可量化的预测偏差。这强调了将物理机制与数据驱动建模相结合的基本必要性——这种协同方法已被认为是提高森林碳动态预测准确性的关键。

物理信息神经网络（PINN）已成为深度学习中结合数据驱动和基于物理建模方法的有效框架。这些网络在求解偏微分方程方面表现出特殊成功，并在海洋学和大气建模等领域取得了显著成果。PINN的关键特征是其独特能力，在从观测数据学习的同时将物理方程作为数学约束纳入，在保持神经网络灵活性的同时保留系统的底层物理特性。然而，现有方法仍然难以有效捕捉时间序列数据中的时间依赖性，特别是在建模复杂非平稳系统时。

在这项研究中，研究人员以中国东北黑龙江省的蒙古栎为研究对象，采用综合方法，包括树木年轮分析和木材解剖表征，以量化关键的木质部特征。分析表明，气候条件可能通过调节木质部导管性状来影响树木碳汇能力，这构成了本工作的核心假设。为了验证这一假设，研究人员分析了气候因子与植物导管性状之间的相互作用，构建了一种新颖的混合架构模型（PINN-LSTM4CSP）用于碳汇预测，旨在：（1）阐明蒙古栎微观结构对外部气候的响应机制；（2）评估导管微观结构对植物碳汇潜力的影响；（3）在精细尺度上测量其碳汇动态。

为开展研究，研究人员在黑龙江帽儿山国家森林公园的实验林场建立了蒙古栎长期观测点，实施了合法合规的定量采伐协议和气候变化监测。研究区域属温带大陆性季风气候，年平均气温约2.8°C，年平均降水约723毫米，集中在7月和8月，无霜期120-140天。景观代表长白山典型的低海拔丘陵，山地暗棕壤是主要土壤类型。

研究团队每年选取7棵生长良好、树干笔直、叶片茂盛的蒙古栎（称为"样本树"）进行合法定量采伐，并测量树龄、胸径（DBH）、树高、初级枝下高、冠幅等参数。伐倒样本树后，在近根处（近端根）、胸高（约1.3米）和初级枝（树的最低树干分枝）处截取20毫米厚的木材圆盘，送往东北林业大学森林植物实验室进行木材解剖和显微镜分析。

气候数据来自两个来源：（1）中国气象数据服务中心网络的历史记录（1975-2022）；（2）长期观测点地面传感器收集的现场温度读数。数据集包含月平均气温、相对湿度、降水、日照长度和地温。由于树木生长也受上一年气候影响，使用的月气候变量从前一年10月到当年9月。

木材切片制备遵循标准化树木年轮学协议。通过横切、径切和弦切使用切片机切取15-20μm厚的切片，用番红O染色，脱水后用水久封片剂封片。使用ImageJ软件处理高分辨率图像，通过图像二值化（大津阈值法）区分细胞壁和管腔，定量提取木材解剖特征，包括导管直径和细胞壁厚度。通过硝酸离析法（30% HNO₃溶液）获得导管长度测量值，使用ImageJ的测量工具量化导管密度、管腔面积和细胞壁尺寸，随后使用标准公式计算细胞壁比例。

研究人员采用树木年轮分析方法重建蒙古栎材积的年增长动态，通过精确测量年轮数、轮宽和树高，实现径向生长和体积积累模式的逐年量化。使用五种常用数据拟合方法（Logistic、Mitscherlich、Gompertz、Korf和Richard）预测蒙古栎材积生长动态。结果表明，Logistic方程拟合度最佳（R²=0.9993），因此选择作为研究区域蒙古栎材积的最佳经验方程。

使用Pressler公式估算个体树木生长速率，通过特定时间间隔对DBH和树高进行重复测量来确定生长率。蒙古栎的生长动态受多个气象因子影响，通过相关研究发现，生长速率主要与降水呈正相关，与温度呈负相关，特别是在核心生长季节（5-8月）。这表明高温降低了蒙古栎的生长速率。就降水而言，蒙古栎在降水充足的地区生长最好。

木材碳汇能力代表木质生物量内的净碳同化和长期储存。木材是碳库，木材本身的解剖特征与其碳汇功能之间必然存在一定联系。通过量化细胞壁比例和木材体积，可以确定特定时间段内碳固存的数量。研究表明，导管横截面不是标准圆形，必须考虑水分运输的影响。因此需要计算两个关键参数：几何直径（d_i）表示有效横截面尺寸，水力加权导管直径（d_hw）测量不同直径导管对总水力效率的相对贡献。

单个导管细胞由细胞壁和管腔组成。因此，细胞壁面积（A_{cell_wall}）可以通过从导管细胞总面积（A_total）中减去管腔面积（A_lumen）来计算。最终木材碳汇公式表示为：C_se = [4t_{cell_wall}(d_hw-t_{cell_wall})/d_hw²] × V × λ × 1/2。

根据最优气孔行为理论，植物动态调整气孔导度以响应环境条件，优化碳获取-水损失权衡。木质部水力传导度（Ks）下降会降低木质部水势，触发脱落酸（ABA）信号传导，诱导气孔关闭（降低气孔导度），从而限制CO₂吸收能力。单位面积木材的输水效率（Ks，kg·m^-1·MPa^-1·s^-1）可以使用Hagen-Poiseuille方程获得。

为了研究气候因子（降水和温度）如何影响木材木质部导管性状，研究人员使用1975-2022年蒙古栎数据建立了这些变量之间的关系。使用Z分数对木质部解剖特征（平均导管直径和细胞壁厚度）和生长季气候指标（5-8月平均温度和总降水）进行标准化，便于直接比较和后续回归分析。这种方法允许量化气候-特征联系，同时控制年际变率。

回归分析揭示了复杂的气候-导管直径关系。温度表现出显著负效应（系数=-0.0091，P<0.01），表明热抑制导管扩张。这种抑制效应非线性增强，负二次温度系数（系数=-0.0051，P<0.01）证明了这一点，表明超过热阈值后直径减少加速。相反，降水显示正线性关系（系数=0.0088，P<0.01），支持其促进导管发育的作用。显著正温度-降水相互作用（系数=0.0066，P<0.01）证明了水分可用性对热诱导导管约束的水文调节作用——充足的水分可用性可以部分补偿温度引起的导管限制。

细胞壁厚度回归分析显示明显的温度依赖性趋势。一阶温度项的显著正系数（系数=0.0585，P<0.01）表明升温促进更厚的细胞壁。相比之下，无论是一阶降水项还是温度-降水相互作用项均未显示统计显著性。虽然二阶降水项显示边际显著性，但在单独分析温度和降水效应时，这种弱信号完全消失。因此，认为二阶降水项与细胞壁厚度之间无统计学显著关系。

研究人员提出了PINN-LSTM4CSP混合模型，采用多变量多步时间序列预测技术，旨在从气候数据（温度、降水）预测森林未来碳汇。与传统时间序列预测方法相比，该模型通过结合数据驱动技术与物理知识实现了更高的准确性。

PINN-LSTM4CSP模型采用双分支架构，成功整合了深度学习通过基于物理的约束建模复杂时间依赖性的能力与碳汇原理，将LSTM网络与PINN相结合。LSTM模块处理温度和降水的历史气候序列，以捕捉长期时间依赖性并学习气候趋势。该组件采用堆叠两层LSTM架构，每层64个神经元，有效处理时间序列延迟，同时保留跨延长期的上下文信息。通过整流线性单元（ReLU）激活函数引入非线性。最后时间步的输出通过全连接层发送，以提供下个月温度和降水值的预测，从而产生有效学习先前时间趋势的气候预测模型。

PINN模块具有三个全连接层（分别为64、32和32个神经元），具有ReLU激活以进行非线性变换，逐步提取特征以预测导管直径和细胞壁厚度。通过比较预测的解剖数据与实际测量值来计算物理损失，强制与已建立的物理公式保持一致。为了增强训练稳定性和收敛性，该架构在最终输出层之前加入了批归一化。该设计有效捕捉了蒙古栎木质部解剖的模式。

训练的LSTM和PINN模块通过端到端联合训练框架融合。在此过程中，LSTM处理的温度和降水预测，结合PINN生成的导管直径和细胞壁厚度预测以及木材体积数据，首先用于使用方程计算碳汇能力（C_calculation）。随后，使用单层线性神经网络（Linear NN）来最小化损失项（L_data2），该损失项表示实际碳汇（C_se）与计算碳汇C_calculation之间的差异。这种误差校正机制改进了LSTM和PINN模块的预测，最终产生PINN-LSTM4CSP模型的最终碳汇预测（C_{pre_se}）。

PINN-LSTM4CSP模型通过同时包含物理约束和数据驱动学习的总损失函数（L_total）指导训练过程。这种双重方法使模型能够通过利用特定领域的物理原理和深度学习能力来实现预测准确性。

模型性能评估表明，PINN-LSTM4CSP在碳汇预测方面显著优于所有基准算法。与数据驱动的LSTM和GRU模型相比，该模型表现出显著更低的MAE和RMSE值以及最高的R2（0.9335），表明卓越的预测准确性和解释测试数据中92.3%方差的能力。具体而言，与数据驱动的GRU相比，PINN-LSTM4CSP实现了MAE和RMSE分别降低77.8%和77.6%，同时R2提高135.2%；与数据驱动的LSTM相比，显示MAE和RMSE分别降低62.3%和66.0%，同时R2提高49.4%。

研究结果表明，研究区域气候范围内的导管直径动态共同受温度、降水及其相互作用的调节。虽然升高温度通常抑制导管发育，但充足的降水可以部分减轻这些抑制效应。相比之下，蒙古栎的细胞壁厚度仅对温度作出响应，表现出显著的非线性响应，降水和其与温度的相互作用均未显示可测量的影响。

该研究的发现对理解森林碳动态和制定管理策略具有重要意义。观察到的温度与细胞壁厚度之间的相关性可能源于细胞壁在机械支撑中的结构作用。逐渐升高的温度可能通过以下两种机制增强这种关系：升温下的增强木质化：升高温度上调苯丙烷途径中的酶（苯丙氨酸解氨酶（PAL）、香豆酸-CoA连接酶（4CL）和肉桂醛脱氢酶（CAD）），加速木质素沉积和次生壁增厚。这与高温促进木本植物木质化的充分证明的原则一致。对蒸腾胁迫的水力调整：高温下增加的蒸腾作用提高了木质部张力。为了抵消潜在的结构坍塌，植物诱导补偿性增厚纤维细胞壁，从而维持水力完整性。

研究区域的所有树种在夏季生长较快，并在雨季达到高峰。生长季（5-8月）呈现气候因子的复杂相互作用：虽然过高温度增加蒸腾速率并诱导水分胁迫抑制生长，但最佳降雨模式通过促进土壤养分释放和微生物活动来增强养分可用性。这种水文平衡补偿了温度引起的水分赤字，为植物发育创造了有利条件。

在碳汇预测方面，PINN-LSTM4CSP模型整合木材解剖学的物理约束与时间依赖性，在预测气候变化情景下的碳汇方面取得了显著进展。与纯粹数据驱动模型不同，该方法嵌入了植物生长机制，即碳分配至木材形成受气候诱导的木质部结构调整支配。具体而言，该模型将输水效率（导管直径变化）与碳投资（细胞壁增厚变化）之间的权衡作为物理约束，确保预测结果尽可能与已知机制保持一致。这种整合解释了我们模型的卓越性能，并避免了在 novel 气候条件下使用纯数据驱动方法的不现实结果。

同时，我们的发现也为评估树木碳汇潜力提供了新方法。通过涉及部分茎解剖的定向采样，该方法能够预测性估算树木未来碳储存能力，同时最小化破坏性影响。造林被广泛认为是缓解气候变化最经济可行的方法之一。然而，其实际实施中涉及的复杂管理和决策问题意味着它并不像看起来那么简单。准确预测和模拟碳汇动态的能力成为林业部门制定有效森林管理策略的重要基础。同时，我们的精细尺度碳汇建模框架同时为气候政策制定者提供了高空间分辨率分析方法和数据集，用于优化造林规划，同时为在地方和区域管辖范围内制定有效的多层次碳治理体系奠定科学基础。

该研究旨在阐明气候因子与蒙古栎碳汇能力之间的关系，预测精细尺度的年度碳汇，并为气候变化缓解策略提供宝贵见解。研究结果表明，气候因子对蒙古栎碳汇相关木质部性状有多种影响：导管大小和数量主要与生长季降水和温度相关，而细胞壁厚度仅与温度相关。通过向损失项添加物理约束，提出的PINN-LSTM4CSP模型解决了先前方法的高成本问题以及纯粹数据驱动方法的局限性，同时显著提高了模型的准确性、可解释性和鲁棒性。

由于实际限制，当前模型 exclusively 关注木质组织中的结构碳代表了一个关键局限性，因为它无法解释叶片、根系和其他植物器官中的动态非结构碳库。这种方法学约束可能导致森林生态系统地下碳储存能力的系统低估。其次，虽然对蒙古栎表现出强大性能，但该模型的更广泛适用性仍然不确定，直到物种特异性导管性状-气候关系在多样化分类群中得到验证。未来的研究方向应通过纳入根系解剖并将建模框架扩展到多物种森林生态系统来解决这些差距，从而增强更大空间尺度上碳储量预测的精确性。