综述：鲍鱼养殖中的饲料添加剂：一篇综述

本综述系统探讨了饲料添加剂在鲍鱼（Haliotis spp.）养殖中的应用及其对生长性能、免疫调节和可持续生产的影响。文章详细分析了益生菌（Probiotics）、益生元（Prebiotics）、植物源性添加剂（Phytogenic feed additives, PFAs）等添加剂的类型、作用机制及实际应用效果，并指出其在改善饲料利用率、增强抗病力和减少抗生素依赖方面的重要潜力。同时，作者强调了现有研究的局限性，如剂量效应、物种差异及递送技术问题，为未来研究方向提供了重要参考。

　　

Abalone feeding behaviour

鲍鱼作为草食性软体动物，主要在夜间摄食藻类，其摄食行为受昼夜节律调节，白天通常静止不动。它们偏好黑暗环境，并通过触觉和化学感应线索觅食。摄食偏好受藻类蛋白质含量、化学防御机制和质地影响，且随年龄、物种和温度变化。例如，Haliotis discus hannai 偏好 Undaria pinnatifida 和 Saccharina japonica，而 H. asinina 则更喜欢 Hypnea pannosa 和 Ulva flexuosa。温度升高可能导致摄食偏好转移，如 H. squamata 在 27°C 时偏好 Gracilaria salicornia，而在 31°C 时转向 Amphiroa spp。此外，藻类的可获得性往往比内在偏好更影响摄食行为。

Abalone nutrient requirements

鲍鱼的能量来源主要为蛋白质、碳水化合物和脂类。其天然食谱脂类含量低、碳水化合物含量高，后者作为主要能源并具有蛋白质节约效应。蛋白质需求因物种、温度和其他因素而异：Haliotis discus hannai 需 20-35%，H. kamtschatkana 需 20%，H. midae 需 22-47%。脂类需求亦因物种不同，如 H. discus hannai 的最适生长脂水平为 3.11-7.09%。必需脂肪酸（如 omega-3 和 omega-6）对鲍鱼健康至关重要，其中 H. discus hannai 需要约 1% 的 omega-3。维生素和矿物质同样不可忽视，例如维生素 C 虽无法由鲍鱼自身合成，但能增强抗应激能力；硒和锌等矿物质则作为酶辅因子参与代谢过程，缺乏时可能导致免疫反应减弱。

Feed additives and sustainable production

饲料添加剂的应用是推动水产养殖可持续发展的重要策略。它们通过提高饲料利用率、增强动物免疫力和减少抗生素使用，促进环境友好型生产。例如，益生菌和益生元能够优化肠道微生物平衡，提高营养物质消化率，从而减少未食饲料和粪便对水体的污染。此外，使用昆虫粉和葡萄渣等替代原料的实验饲料显示出比商业饲料更好的水稳定性，有助于减少固体废物产生。

Feed additives application in Abalone

由于鲍鱼生长周期较长，通过饲料添加剂优化生产以缩短养殖时间对提高农民收益和降低环境风险至关重要。添加剂类型多样，包括粘结剂、类胡萝卜素补充剂、免疫刺激剂、有机盐、植物源性添加剂、益生菌、益生元、必需油脂、氨基酸和饲料诱食剂等。其中，益生菌研究最为广泛。

Probiotics

益生菌是作为饲料补充剂使用的单一或多菌种微生物群，旨在增强动物健康状况和生长，并对环境风险较小。它们通过改变中心碳代谢途径、维持宿主有益微生物平衡、拮抗有害肠道细菌发挥作用。益生菌可分离自生长迅速的鲍鱼肠道，因其已适应内部环境，更易定植。例如，Vibrio midae K811 能显著提高 H. midae 幼体的生长和存活率。然而，益生菌的效果受动物年龄、投喂频率、浓度及菌株适用性影响。较高浓度（如 10⁵ 和 10⁷ CFU/g）的 Bacillus amyloliquefaciens 可改善 H. discus hannai 的生长率，但过量（如 10⁷ CFU/g 的 Lactobacillus pentosus）反而抑制生长。投递方式也影响益生菌效率，例如包埋技术（如壳聚糖涂层藻酸盐微珠）能控制释放、提高持久性，而藻酸盐生物膜因浸出过快可能导致效果不一致。

Prebiotics

益生元是不可消化的寡糖，用于改善/促进动物肠道有益菌生长，从而促进生长、酶活性、免疫反应和肠道微生物组。常见益生元包括甘露寡糖（MOS）、果寡糖（FOS）和半乳寡糖（GOS）。在鲍鱼中，MOS 的添加能正面影响抗氧化酶、生长、免疫反应、抗病力，并增加肝胰腺基因表达。例如，MOS 提取自酵母（Saccharomyces cerevisiae），膳食铬酵母可提高 H. discus hannai 的血清和肝胰腺抗氧化活性。益生元还可能通过选择性提供有益菌食物，增强益生菌在肠道中的持久性。未来研究应聚焦于益生元在长期养殖中对有益菌活性的促进作用。

Phytogenic feed additives

植物源性饲料添加剂（PFAs）是来自植物的产品（油脂、提取物、副产品），用作添加剂以增强鲍鱼生长和健康。例如，6% 的 Ecklonia cava 废物对 H. discus 的生长和免疫力显著有益；中药混合物（如黄芩、栀子、茵陈蒿等）也能改善 H. discus 的生长和免疫。然而，效果可能受剂量、饮食、生长阶段和肠道微生物组成影响。较高剂量的膳食姜黄素对鲍鱼生长有负面影响。其作用机制可能涉及提高抗氧化能力和调节微生物多样性，例如通过上调核因子 erythroid 2-related factor 2 (Nrf2) 的 mRNA 表达来支持先天免疫反应。

Other feed additives

其他添加剂如有机酸（苯甲酸、甲酸、乳酸、丙酸）具有增长和抗菌特性，能调节肠道微生物并提高生长率。粘结剂（如明胶、瓜尔胶、藻酸钠）用于维持结构完整性和减少水溶性营养素浸出。此外，抗菌肽 APSH-07（7.5 mg/kg）可改善生长、免疫反应、抗氧化酶活性和对 Vibrio parahaemolyticus 的存活率，但较高剂量（22.5 mg/kg）有害。α-硫辛酸和植酸酶等在特定条件下也有益，但效果因原料和酶类型而异。

Regulations on feed addtives

尽管饲料添加剂可能有益，但法规对于保护环境和水生动物至关重要。实际应用必须符合安全标准，如无抗生素耐药性或毒素产生。在美国，添加剂需获 FDA 批准或被列为 GRAS（一般认为安全）；在欧洲，益生菌的使用受多项法规约束；在澳大利亚，APVMA 负责监督饲料添加剂，某些酶和益生菌若符合制造标准且不声称治病可免注册。

Conclusion and future directions

本综述强调了饲料添加剂在鲍鱼养殖中的日益广泛应用，其中益生菌研究最多。这些添加剂通过刺激生长潜力，可促进鲍鱼生长和存活，缩短生长周期。减少生产周期有助于农民更快达到盈亏平衡点，而针对鲍鱼发育阶段配制营养密集的平衡饲料可加速其生长速率。

未来研究应探讨不同生命阶段鲍鱼的营养需求，特别是年龄相关的暴露效应、有益肠道菌群的时间差异、肠道转运体和酶动力学等。为提高添加剂的稳定性和投递效率，可引入包埋技术但需谨慎。此外，鉴于反应变异性，需更多研究确定最佳组合、消化率、剂量水平和物种特异性效应，以确保其安全有效地用于促进生长、改善健康和支持可持续鲍鱼养殖。

除消化率外，植物源性添加剂的生物利用度及潜在抗营养因子也需进一步研究。综合营养方法，聚焦营养素转运体、微生物组变化与生长性能，将确保鲍鱼养殖的全面发展。通过代谢组学研究验证这些添加剂与肠道微生物的潜在相互作用是未来推荐方向。

除了改进饲料配方和纳入添加剂，生产效率还可通过遗传改良、政策优化和养殖实践提升。选择性育种计划可针对饲料效率和抗病性等性状改善增长；杂交品系可能提供更好适应性和更快生长；合适的养殖密度和水质实时监测有助于减少应激和支持受控条件下的生长；再循环水产养殖系统和生物絮团等技术提供更稳定环境和较低疾病风险；通过培训、优质饲料获取和财务激励支持农民采用改进技术；鼓励可持续饲料原料创新的公共政策对行业长期发展同样重要。