使用状态空间贝叶斯方法估算哥伦比亚河中美洲白鹈鹕对成年红鲑的捕食情况

《Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences》：Estimating predation of adult sockeye salmon by American white pelicans in the Columbia River using a state-space Bayesian approach

成年 sockeye 鲑鱼在哥伦比亚河迁徙过程中，白 Pelican 捕食率达 0.015-0.084，导致年均消费量 1,328-47,265 尾。研究采用状态空间贝叶斯模型，通过标记-重捕-回收数据，揭示 Pelican 捕食对中下游河段影响显著（占比最高达 44.7%），且与 sockeye 返游量呈正相关。未发现捕食存在体型选择性，但环境因素（水温升高）可能加剧影响。需进一步探究其他生物及非生物因子作用。

　　在北美地区，鲑鱼是生态系统中极为重要的物种，其种群健康状况直接影响到多个生态系统服务功能和当地社区的文化、经济活动。本文聚焦于美国白鹈鹕对成年虹鳟鲑（*Oncorhynchus nerka*）的捕食行为，通过一系列生态学研究方法，揭示了白鹈鹕在哥伦比亚河中的捕食强度及其对虹鳟鲑种群的影响。研究不仅关注了捕食对鲑鱼生存率的直接影响，还试图理解捕食行为与环境因素之间的关系，以及这种捕食对鲑鱼种群动态的潜在影响。

研究区域位于美国哥伦比亚河流域，这是虹鳟鲑的主要洄游路径之一。白鹈鹕是该地区最大的食鱼水鸟，其体型、喙的大小以及捕食能力使其能够捕食较大体型的鱼类，包括成年鲑鱼。这与大多数其他食鱼水鸟形成鲜明对比，后者通常主要捕食幼年鲑鱼。研究的时间跨度为2014年至2023年，覆盖了十年的捕食行为观察。通过使用被动集成追踪器（PIT tag）数据库，研究团队能够追踪虹鳟鲑在河流中的迁徙路径，并评估其在不同河段的生存率和捕食率。

研究中采用了一种基于贝叶斯的“状态空间模型”，该模型结合了空间和时间维度，用于估计白鹈鹕对虹鳟鲑的捕食概率以及鲑鱼的生存概率。通过这种模型，研究者能够区分捕食事件与未被识别的其他死亡原因，并计算出每年被白鹈鹕捕食的虹鳟鲑数量。研究结果显示，在某些年份，白鹈鹕的捕食对虹鳟鲑的死亡率产生了显著影响，捕食概率的中位数范围从0.015到0.084，对应的每年被捕食的虹鳟鲑数量估计在1328至47265条之间。这些数据表明，白鹈鹕对虹鳟鲑的捕食在某些年份确实是一个重要的死亡来源。

研究还关注了虹鳟鲑的体型与被捕食率之间的关系。通过比较在博内维尔大坝（BON）被标记的虹鳟鲑与在白鹈鹕繁殖地（BGI）被发现的虹鳟鲑的体型分布，研究者发现没有明显的体型选择性。无论是体型较小还是较大的虹鳟鲑，都可能成为白鹈鹕的捕食目标。这一发现与之前关于其他食鱼水鸟的研究结果相一致，表明白鹈鹕在捕食时并不表现出对特定体型的偏好。这种无选择性的捕食行为可能意味着白鹈鹕对虹鳟鲑种群的威胁是普遍的，而不是局限于某些特定的鱼群。

研究中还讨论了环境因素对捕食率的影响。例如，在2015年和2021年，虹鳟鲑的死亡率显著升高，尤其是那些在7月至8月期间迁徙的个体。这些年的水温异常升高，可能对虹鳟鲑的迁徙行为和生存状态产生了负面影响。较高的水温可能导致虹鳟鲑活动能力下降，从而增加其被捕食的风险。此外，迁徙过程中遭遇的其他环境压力，如水质恶化、水流变化等，也可能对虹鳟鲑的存活率和被捕食率产生影响。然而，由于研究数据的限制，这些因素的具体作用尚无法完全确定。

除了白鹈鹕，其他水鸟如黑尾鸥（*Hydroprogne caspia*）、双冠鸬鹚（*Phalacrocorax auratus*）和多种鸥类（*Larus* spp.）也对虹鳟鲑的幼鱼阶段造成了显著的捕食压力。然而，这些水鸟主要捕食幼年鲑鱼，而白鹈鹕的捕食行为则主要集中在成年个体上。这种差异意味着白鹈鹕对成年虹鳟鲑的捕食可能对种群的繁殖成功率产生更大的影响。成年鲑鱼在完成洄游并成功繁殖后，对种群的未来贡献更为重要，因此其死亡率的增加可能对种群的长期生存构成更大的威胁。

研究还指出，虽然白鹈鹕的捕食对虹鳟鲑的死亡率有重要影响，但捕食的总体贡献在不同河段和年份之间存在显著差异。在某些河段，白鹈鹕捕食占总死亡率的45%，而在其他河段，这一比例则不超过19%。这表明，虽然白鹈鹕是重要的捕食者，但它们并不是唯一影响虹鳟鲑生存的因素。其他因素，如人类活动（包括捕鱼活动）和自然环境的变化，同样对虹鳟鲑的生存率产生了显著影响。

此外，研究还提到了白鹈鹕的种群动态及其对虹鳟鲑的影响。白鹈鹕在哥伦比亚河流域的繁殖地数量近年来有所增加，这可能意味着其捕食压力也在逐渐增强。然而，由于研究方法的限制，例如PIT标签的回收率和捕食行为的监测范围，研究者无法完全量化白鹈鹕的捕食总量。因此，未来的研究需要进一步探索非繁殖期、失败繁殖期以及迁徙期的白鹈鹕行为，以更全面地了解其对虹鳟鲑及其他保护鱼类的影响。

在管理层面，研究结果引发了对如何平衡白鹈鹕保护与虹鳟鲑种群恢复之间关系的讨论。由于白鹈鹕被列为华盛顿州“最需要保护的物种”，以及受到《美国迁徙鸟类条约法》的保护，直接减少其种群数量或干扰其繁殖行为可能面临法律和伦理上的挑战。因此，管理策略需要更加精细，考虑不同水鸟的捕食行为及其对鲑鱼种群的潜在影响。例如，可以通过调整鲑鱼洄游路径的管理措施，减少与白鹈鹕的重叠，从而降低捕食风险。同时，也可以通过生态修复和环境改善，提高虹鳟鲑的生存能力，使其能够更好地应对捕食压力和其他环境挑战。

从生态学角度来看，白鹈鹕对虹鳟鲑的捕食行为反映了复杂的捕食-猎物关系。这种关系不仅受到种群数量的影响，还可能受到环境条件、食物可获得性以及个体行为等多种因素的调节。例如，研究中提到的“Type II功能反应”表明，捕食量随着猎物密度的增加而上升，这意味着在虹鳟鲑种群丰度较高的年份，白鹈鹕的捕食压力可能更大。这种动态关系对于预测种群变化和制定有效的保护措施至关重要。

研究还强调了数据收集和模型应用的重要性。由于捕食事件难以直接观察，研究人员依赖于PIT标签的回收数据来推断捕食发生的位置和时间。这种方法虽然有效，但也存在一定的局限性，例如标签丢失和回收率的不确定性。因此，未来的监测和研究需要更加完善的标签技术和数据收集方法，以提高估计的准确性。同时，模型的应用也表明，将不同年份的数据进行整合可以提高对捕食模式和种群动态的理解。

最后，研究结果对于保护和管理虹鳟鲑及其他濒危鱼类具有重要的指导意义。通过识别捕食热点区域和时间，管理者可以更有针对性地采取措施，例如在特定河段加强监测、调整水流条件或优化鱼类洄游路径，以减少白鹈鹕的捕食压力。此外，研究还呼吁进一步探讨其他生物和非生物因素对虹鳟鲑被捕食率的影响，这有助于更全面地理解捕食-猎物关系，并为制定有效的保护策略提供科学依据。