综述：Pseudoperonospora cubensis的综合评述：生物学、流行病学及疾病管理

本综述系统总结了瓜类霜霉病（CDM）病原体Pseudoperonospora cubensis的最新研究进展，涵盖了其生物学特性（如生活史、有性/无性繁殖）、流行病学规律（初侵染源、远距离传播）及综合防治策略（包括抗病品种选育、病害预测预报（ipmPIPE）、化学防控及抗药性（FRAC）管理），为制定可持续的病害治理方案提供了重要科学依据。

　　

1 引言

瓜类霜霉病（Cucurbit Downy Mildew, CDM）是由卵菌纲病原菌Pseudoperonospora cubensis引起的叶部病害，在全球葫芦科作物（包括黄瓜、甜瓜、西瓜、南瓜等）上造成毁灭性损失。自2004年在美国再次爆发以来，该病呈现出流行范围扩大、破坏力增强、药剂防控失效等特点，成为制约瓜类生产的重大挑战。

2 瓜类霜霉病的症状与病征

病害症状因寄主种类不同而有显著差异。在黄瓜上，典型症状为叶片正面出现受叶脉限制的角状褪绿斑，背面产生灰紫色霉层（孢子囊和孢囊梗）。甜瓜、西瓜和南瓜上的病斑则多呈圆形或不规则形，初期为淡绿色，后期转为褐色并坏死。高温高湿条件下病斑迅速扩展联合，导致叶片焦枯早落。孢子囊在清晨露水重时最为明显，是田间诊断的关键特征。

3 生活史与病害循环

3.1 无性繁殖

无性孢子（孢子囊）是主要侵染源。初侵染源来自美国南部冬季温暖地区（如佛罗里达、墨西哥湾沿岸）的越冬菌源。孢子囊借气流远距离传播，在寄主叶面有游离水分时间接萌发释放游动孢子，从气孔侵入寄主。菌丝在叶肉组织内扩展并产生吸器吸收养分。在15–22°C适温和持续叶面湿润条件下，4–12天后出现症状，5–7天后产生新一代孢子囊，通过气流进行再侵染。一个生长季可发生多次侵染循环，造成病害流行。

3.2 有性繁殖与越冬

P. cubensis为异宗配合，需A1和A2两种交配型菌株共存才能产生卵孢子。卵孢子为球形、厚壁的休眠结构，可在病残体或土壤中存活超过10个月，是病原菌度过不良环境的重要机制。近年来在美国北卡罗来纳和南卡罗来纳州田间感病黄瓜叶片中发现了卵孢子，但其萌发率和侵染成功率极低（<0.2%），其作为初侵染源的作用尚不明确。

4 生态学、流行病学与年度流行

病害循环和流行受环境条件强烈影响。孢子囊的传播、萌发和侵染需要高湿（RH >90%）和适中温度（15–25°C）。露水、降雨及持续叶面湿润（≥6 h）是发病的关键条件。孢子囊对紫外线敏感，阳光直射数小时即可显著降低其存活率。在美国，病害每年春季从南部越冬区逐步向北蔓延，其传播路径可通过气传孢子模型（CDM ipmPIPE）进行预测，为防控提供预警。

5 多样性、交配型、致病型与生理小种

病原菌群体具有高度遗传多样性，存在明显的寄主专化性。研究表明，A1交配型/谱系II菌株主要侵染黄瓜和甜瓜，而A2交配型/谱系I菌株则偏好侵染南瓜、西瓜和野生葫芦科寄主。根据 virulence 谱系差异，可划分出多个致病型（pathotype）和生理小种（race）。欧洲菌株的毒性明显高于美国，其平均毒力因子更多。有性生殖产生的后代可能具有新的毒力和杀菌剂抗性，增加了病害管理的复杂性。

6 病害控制与管理

6.1 农业措施

早播避病：利用病害北移的时间差，提早种植生长期短的瓜类（如黄瓜、西葫芦），可在病害流行前获得收成。

抗病品种：利用分子标记辅助选择（MAS）、基因组选择（GS）和基因编辑（CRISPR/Cas9）技术加速抗病品种选育。已鉴定出多个抗CDM的数量性状位点（QTL），如dm1.1、dm2.2等。部分抗性品种可延缓病害发展，减少施药次数。

6.2 病害预测与生物监测

基于气象条件、孢子捕捉和田间侦察的预测模型（如CDM ipmPIPE）可预警孢子到达时间，指导首次施药关键期。利用线粒体基因组标记进行谱系特异性监测，可更精准地评估不同瓜类作物的感病风险，实现精准用药。

6.3 化学防治与抗药性

化学防治仍是主要手段，但抗药性问题突出。美国瓜类作物杀菌剂年费用超过1亿美元。病原菌已对FRAC 4（甲霜灵）、11（QoIs）、28（propamocarb）、40（CAAs）和43（fluopicolide）类药剂产生抗性。抗性机制涉及细胞色素b（cytb）基因G143A突变（QoIs类）和纤维素合酶（CesA3）基因点突变（CAAs类）。当前有效药剂主要为cyazofamid（FRAC 21）和oxathiapiprolin（FRAC 49），但后者抗性已在部分地区出现。建议采用不同作用机制药剂的混用和轮用，并严格遵循施药剂量和次数限制。

6.4 生物防治

生物农药（如Bacillus subtilis系列产品）在有机生产中被使用，但防效不稳定且通常低于化学药剂。与抗病品种结合使用可提高防效。铜制剂等天然产物虽可用，但长期使用存在土壤污染和药害风险。

7 未来方向

未来研究需重点关注：杀菌剂的抗性治理策略、实时病害监测网络的建设、纳米农药等新剂型的开发以及利用人工智能（AI）和物联网（IoT）技术实现精准农业管理。同时，应加强传统育种与现代分子生物学技术的结合，培育具有持久抗性的品种，最终实现瓜类霜霉病的可持续治理。