综述：利用有益土壤细菌促进可持续农业与粮食安全：同一健康视角

本综述系统阐述了土壤有益细菌（如芽孢杆菌属和类芽孢杆菌属）在促进可持续农业和实现粮食安全中的核心作用。从“同一健康”（One Health）视角出发，文章详述了其作为生物肥料（Biofertilisers）和生物农药（Biopesticides）的潜力，包括固氮、解磷、产生植物生长激素（如IAA）、降解复杂碳水化合物（如纤维素、木质素）以及抑制病原体等多种机制（如通过抗菌素和诱导系统抗性，ISR）。文章还探讨了利用基因组挖掘（Genome mining）和CAZymes（碳水化合物活性酶）分析来设计高效微生物群落（Microbial consortia）的最新生物技术进展，为减少化肥农药依赖、提升土壤健康（Soil health）和应对气候变化提供了前沿解决方案。

　　

1 引言

面对快速变化的气候和对可持续农业的迫切需求，利用有益微生物群（包括下一代益生菌）已成为一种充满前景的解决方案。这既服务于人类健康，也服务于环境健康，从而促进“同一健康”（One Health）理念。土壤微生物管理通过减少农业化学品投入、改善作物营养品质和缓解抗菌素耐药性（AMR）来增强“同一健康”成果。

传统农业技术虽能保障作物产量，但其使用的化学品可能导致广泛的土壤和水污染。在全球人口持续增长（预计2050年达99亿）和农药限制的背景下，生物害虫防治作为一种健康且生态友好的替代方案变得至关重要。过度使用化肥已显著降低土壤肥力，导致土壤酸化、板结和营养失衡，并减少土壤有机质和微生物多样性。此外，化学农药的滥用导致了耐药性和全球性的环境危害。因此，开发创新的、具有成本效益的生物防治策略对于改善农民经济状况、增加营养安全、减少环境影响和最小化健康危害至关重要。

全球政治动荡也导致了必需化肥的短缺和价格飙升，这呼吁开发生物肥料等解决方案以维持土壤肥力。固氮细菌以及溶磷、解钾细菌有助于增加土壤的氮磷钾（NPK）含量。

此外，食物在生产链中存在巨大损失，每年有超过30%（13亿吨）被损失或浪费。这种损失导致营养来源减少，并增加了食物系统的碳足迹。同时，非传染性疾病的激增在一定程度上与我们的饮食直接相关。利用具有复杂碳水化合物活性（如纤维素、半纤维素、木质素和单宁降解）的特定细菌，对食物循环中的营养物质和有用生物活性物质进行再增值，是帮助解决食物损失和增加膳食营养素多样性的一种方法。

2 可持续农业

植物根际促生微生物（PGPM）通过多种机制促进植物发育，包括宏量和微量营养素的溶解和矿化、植物激素的合成、植物病原体的抑制以及促进氮同化。将这些微生物作为生物肥料应用，不仅能提高作物生产力和土壤质量，还通过减少对合成农业化学品的依赖和促进长期土壤健康来契合可持续农业的原则。覆盖作物、堆肥和减少耕作等可持续农业实践也有助于有益土壤微生物群落的自然建立和稳定性。

2.1 土壤健康

土壤和植物根相关细菌数量众多且复杂。植物为多种微生物的生长提供了众多生态位。不依赖培养的高通量测序极大地扩展了已知存在于土壤、植物和环境中的微生物种类。复杂的微生物群落包含来自不同门的物种，并且可能存在一个核心的细菌组合，能够在各种环境中与特定植物宿主可重复地关联。

植物与根相关细菌共存，并进化出富集和维持具有相关生物功能的有益微生物的能力，以提供对非生物胁迫（如干旱和高盐度）和生物胁迫（包括植物病原体）的保护。根相关细菌在植物和昆虫之间的相互作用中扮演着关键角色，一些物种或原生土壤中的整个群落可以触发植物的防御反应以提高其对抗地上昆虫的性能。土壤中还有许多杀虫微生物，如苏云金芽孢杆菌（Bt）。除了这些作用，土壤微生物通过产生胞外多糖显著增强土壤结构，有助于营养循环和有机质分解，并支持微生物多样性，所有这些对于维持健康土壤的物理、化学和生物完整性都至关重要。

2.2 减少植物病害

植物病原体和昆虫具有重大的经济意义，估计会显著降低世界年度作物产量。由于其惊人的多样性和适应性，昆虫可能是全球农业中最具挑战性的害虫。不仅作为害虫对农作物造成重大损害，而且还是疾病的传播媒介。自合成杀虫剂引入以来，其应用为改善粮食生产做出了重大贡献，但也带来了问题。

对杀虫剂的抗性快速出现是害虫管理中的一个主要关切。具有经济重要性的害虫物种对超过三十种不同化学杀虫剂产生抗性已不再罕见。此外，化学杀虫剂因其对环境和公共健康的潜在有害影响而令人困扰。

管理细菌、真菌和线虫引起的植物病害的传统方法，如化学农药、土壤熏蒸和热灭菌，已被广泛采用，但其显著缺点日益被认识到。这些缺点包括环境污染、对人类和非目标生物的健康风险以及耐药病原菌株的发展。例如，重复使用杀菌剂和杀线虫剂会破坏土壤微生物群落，降解土壤结构并减少生物多样性，最终损害长期土壤健康和作物恢复力。此外，过度依赖化学投入通常会导致收益递减和生产成本增加。这些限制强调了迫切需要更可持续和生态合理的疾病管理策略。

经过数十年的密集农药应用，事实证明，在可持续农业中没有神奇、简单的解决方案来控制害虫。因此，可能需要整合许多不同的、互补的化学和生物防治方法来解决多样化且具有挑战性的害虫问题。苏云金芽孢杆菌（Bt）是一种形成孢子的土壤细菌，是市场上用于微生物防治昆虫产品的杀虫生物，用于农业和林业。

管理植物中细菌、真菌和线虫病原体的生态友好策略越来越依赖于生物防治剂，如有益细菌、真菌和线虫拮抗生物。这些生物防治剂通过竞争、抗菌、寄生和诱导植物系统抗性等机制抑制病原体，提供了化学农药的可持续替代方案。这些方法不仅减少了环境污染和农药抗性，还增强了土壤生物多样性和植物健康。

2.3 生物农药

基于病原微生物的生物农药包括针对特定目标害虫的细菌，为害虫问题提供了生态合理且有效的解决方案。属于芽孢杆菌属的昆虫病原细菌，如蜡样芽孢杆菌、球形芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌和Bt，已被用于防治各种害虫。其中，Bt是商业化最广泛的用于昆虫防治的细菌。它在细菌孢子形成过程中产生一种晶体蛋白（δ-内毒素），当被易感昆虫摄入时可能导致肠道细胞裂解。与合成农药相比，Bt孢子和伴孢晶体被认为更安全、更特异。市场上有多种Bt制剂可供选择。然而，对Bt杀虫蛋白（毒素）持续效力的最重要威胁是目标害虫抗性的进化。毒素结合位点的改变是引起抗性的主要机制之一。

Bt通常作为 topical sprays 施用，与常规化学杀虫剂相比具有几个优点。该细菌的致病活性针对狭窄范围的昆虫物种，其应用对环境安全，对人类和其他哺乳动物无害。然而，使用Bt作为生物防治剂确实有一些局限性。该细菌在 topical application 后表现出较低的环境持久性， mainly because it is sensitive to solar irradiation as well as to the chemical environment on plant leaves and is not a competitive plant colonizer。害虫昆虫的易感阶段是在幼虫早期，因此Bt在田间仅提供短期作物保护，需要精确的施用实践。Bt通过间接机制抑制植物病原体和促进植物生长发育，包括产生抗菌素如细菌素，以及酶如几丁质酶。

其他细菌菌株，如色杆菌属、假单胞菌属、沙雷氏菌属和链霉菌属的物种，也可能对各种害虫有活性， primarily against lepidopteran caterpillars。大多数昆虫病原细菌产生多种毒素，其作用机制与Bt相似，因此，迫切需要探索具有杀虫潜力的 novel bacterial isolates。假单胞菌属的成员在环境中广泛分布，并最常从害虫和土壤样品中分离出来。几种假单胞菌物种，如荧光假单胞菌和恶臭假单胞菌，已知对许多害虫具有杀虫特性。与假单胞菌物种（包括铜绿假单胞菌）相关的毒素（Fit toxin、Exotoxin A、ExoS、氢氰酸、根毒素）通过导致败血症和最终幼虫死亡而 contribute to pathogenicity in various insect pests。假单胞菌物种对昆虫的致病性也可能归因于水解酶，如这些细菌菌株已知产生的蛋白酶、几丁质酶和磷脂酶。降解肠道内蛋白质内部肽键的金属蛋白酶是铜绿假单胞菌的一个主要毒力因子。

3 复杂碳水化合物活性

3.1 土壤代表菌的基因组挖掘

细菌通过多种机制促进土壤健康，其中包括分解复杂碳水化合物结构。使用代表性土壤细菌分离物的模式菌株基因组分析了在这些结构代谢中具有作用的关键土壤细菌酶补体。这些细菌的公开参考基因组序列从NCBI Assembly数据库和proGenomes数据库检索。这些土壤分离物属于52种不同的模式菌株，进而属于27个不同的属和超过12个不同的科/门。在这些模式菌株中，有11个分析的基因组属于芽孢杆菌属，这是土壤生态系统中公认的细菌。选择用于基因组挖掘的其他土壤细菌代表包括酸杆菌属、节杆菌属、布蒂奥克斯菌属、金黄杆菌属、微杆菌属、类芽孢杆菌属和红球菌属物种。这些分类群常见于土壤微生物组中，并且是根瘤内生细菌的主要代表。为了本研究的目的，比较分析中未包括具有潜在不良特征的微生物群。为了研究这些土壤菌株的代谢活性，对其基因组序列中发现的完整碳水化合物活性酶（CAZymes）谱进行了注释。为此，使用了“run_dbcan”软件，该软件将基因组序列映射到CAZy数据库。该计算管道整合了HMMER软件用于生物序列分析，以将微生物序列映射到CAZy数据库（dbCAN版本3）。这是一个专家策划的配置文件隐马尔可夫模型数据库，代表了CAZyme家族的签名结构域。因此，run_dbcan软件允许对细菌CAZymes进行功能结构域注释，并为每种酶分配对应于CAZy家族的特异性代码（GH，糖苷水解酶；CE，碳水化合物酯酶；PL，多糖裂解酶；CBM，碳水化合物结合模块；AA，辅助活性）。为确保生成数据的质量，仅选择覆盖率值高于0.8的酶结构域。通过考虑欧几里得距离度量（定义为欧几里得空间中两点之间的距离，即平方差的平方根）进行层次聚类，根据基因组中发现的CAZymes结构域对土壤菌株进行分组。然后，生成热图说明不同CAZymes的存在和缺失。为了本研究的目的，我们专注于那些作用于纤维素、半纤维素（木聚糖、阿拉伯木聚糖）和木质素结构的CAZymes，因为这些是植物细胞壁和土壤有机质中主要的碳水化合物结构和复杂有机聚合物。酶热图和聚类分析在R (v.4.4.1)上进行。

图1显示了作用于纤维结构的CAZymes总数与基因组大小的关系。与其他生态系统（如肠道生态系统）的细菌相比，土壤细菌往往具有更大的基因组，但大小可变，范围约为3-10 Mb。几乎所有土壤细菌的基因组都可能落在这个范围内。基因组大小的这种广泛范围可能表明某些土壤细菌物种执行相当专业化的角色，而其他则是通才，并在广泛的活动中发挥作用。此外，细菌菌株还具有编码纤维降解的显著基因范围，从5到94个基因不等。有趣的是，产气类芽孢杆菌DSM 15391、解木聚糖类芽孢杆菌LMG 21957和静态链球菌DSM 40189显示出最高数量的作用于纤维的CAZymes（定义为果胶、木聚糖/阿拉伯木聚糖、甘露聚糖、葡聚糖/木葡聚糖、果聚糖、木质纤维素材料、抗性淀粉和麦芽低聚糖的总和）。

3.2 具有纤维素酶和半纤维素酶（木聚糖）活性的土壤细菌

关于复杂碳水化合物的代谢，一部分将来自植物细胞壁。这些主要由纤维素组成，约占植物细胞壁干重的30%至50%，和半纤维素（占植物细胞壁干重的20-30%），通常果胶含量较低。纤维素由β-1,4连接的葡萄糖残基长链组成，并且是无分支的。这些长链通过氢键形成微纤维，这些微纤维有助于植物细胞壁的刚性。半纤维素是分支的，并且往往比纤维素的糖残基链短，由各种糖组成，包括木糖、甘露糖和葡萄糖。半纤维素结晶度较低，通常更容易被碳水化合物降解酶水解。

几种细菌物种，包括属于芽孢杆菌属和类芽孢杆菌属的物种，被认可具有分解土壤中有机物的能力。因此，这些细菌对碳循环至关重要，因为纤维素是植物生物量的主要组成部分，并且对于营养循环和土壤肥力至关重要。图2说明了参与纤维素材料代谢的酶活性在不同土壤细菌中的分布。为此目的，使用R (v.4.4.1) 基本函数“hclust”通过层次聚类比较了CAZymes谱。结晶纤维素代谢所需的关键酶功能是一种内切-β-1,4-葡聚糖酶，它随机切割纤维素链内的内部键。这个过程的一个关键酶是糖基水解酶（GH）5，发现存在于产气类芽孢杆菌DSM 15391的基因组中。这种细菌具有水解纤维素所需的许多活性基因，静态链球菌DSM 40189也是如此。GH5的作用然后创造了新的链末端，这些末端可用于通过属于家族6、7、9、48和74糖苷水解酶的催化模块进行外切葡聚糖酶的进一步分解，随之释放出纤维二糖和葡萄糖。然后纤维二糖被β-葡萄糖苷酶裂解成葡萄糖。其他酶也可以提高纤维素降解的效率，包括在静态链球菌DSM 40189基因组序列中注释的纤维二糖脱氢酶。

参与半纤维素分解的关键酶如图3所示。这些酶包括外切寡聚木聚糖酶（GH8）、木糖苷酶（GH11、GH39、GH52、GH54和GH120）、阿拉伯呋喃糖苷酶（GH43）和乙酰木聚糖酯酶（CE - CE7、CE12）。类芽孢杆菌属的菌株，包括产气类芽孢杆菌DSM 15391和解木聚糖类芽孢杆菌LMG 21957，与其他土壤细菌相比，拥有最广泛的参与半纤维素水解的GHs。

有趣的是，三种微生物菌株（产气类芽孢杆菌DSM 15391、解木聚糖类芽孢杆菌LMG 21957和静态链球菌DSM 40189）的组合可能覆盖作用于纤维素和半纤维素的最大数量的互补活性。

3.3 具有木质素降解活性的土壤细菌

木质素也是一种复杂的有机聚合物，存在于植物的细胞壁中，特别是在木材和树皮中。其组成可能因植物物种而异，但它主要由三种主要的木质素单体前体组成，即松柏醇、对香豆醇和芥子醇，在不同植物物种中比例不同。这些木质素单体经过氧化偶联形成互连芳香环的三维网络，这有助于木质素的完整性及其抗降解性。木质素在植物中扮演几个关键角色，例如提供结构支持，也有助于水分和营养的有效运输，此外还作为抵御微生物攻击的屏障。

某些真菌和细菌可能有效降解木质素。据报道具有降解木质素作用的细菌包括假单胞菌属、芽孢杆菌属和红球菌属。后者能有效分解复杂的有机化合物，包括木质素。

木质素的降解通常涉及几种关键酶，包括木质素过氧化物酶，它催化木质素的氧化，分解其复杂结构。锰过氧化物酶通过使用锰离子在木质素的氧化降解中扮演关键角色。漆酶是多铜氧化酶，是在木质素降解中起作用的酶。其他酶如双加氧酶也在木质素中芳香环的氧化裂解中起作用。为了说明常见土壤细菌的代谢差异，挖掘52个细菌基因组发现，土生节杆菌DSM 25587拥有降解木质素所需的酶家族的大部分基因，包括芳醇氧化酶、乙二醛氧化酶、漆酶和香草醇氧化酶。然而，参与芳香化合物生物降解的苯醌还原酶活性无法在该菌株的基因组序列中注释。相比之下，在其他土壤细菌中发现了这种活性，包括有前景的纤维素和半纤维素降解菌株（产气类芽孢杆菌DSM 15391、解木聚糖类芽孢杆菌LMG 21957和静态链球菌DSM 40189）。因此，木质素降解可能最有效的方法是使用包括土生节杆菌DSM 25587和类芽孢杆菌或链球菌菌株在内的细菌群落，以最大化参与木质纤维素底物代谢的微生物酶活性数量。

3.4 具有单宁酶活性的土壤细菌

单宁是次级代谢产物，代表第四丰富的植物成分，仅次于纤维素、半纤维素和木质素。在结构上，这群酚类化合物可分为可水解单宁和缩合单宁。可水解单宁由一个多元醇碳水化合物核心（通常是D-葡萄糖）与酚酸（如没食子酸或鞣花酸）酯化形成，分别形成没食子单宁和鞣花单宁。单宁通常被认为难以生物降解。然而，尽管其对各种生物具有毒性作用，一些微生物已经进化到能够利用没食子单宁作为碳和能源生长，通过一类酶的作用，即单宁酰基水解酶，通常称为单宁酶。

单宁酶是单宁生物降解中研究最多的酶，它催化各种底物（如没食子单宁、没食子酸酯、表没食子儿茶素没食子酸酯和表儿茶素没食子酸酯）中的酯键水解，导致没食子酸和葡萄糖的释放。细菌、酵母和真菌单宁酶的氨基酸序列分析表明，尽管这些酶显示出发散的序列，但它们共享一个共同的五肽活性位点模体Gly-X-Ser-X-Gly，这是丝氨酸水解酶的一个典型特征。产单宁酶细菌已从多种来源分离出来，如土壤、废水、堆肥、森林凋落物和粪便。单宁酶活性已在广泛的微生物群中报道。已确认具有单宁酶生产能力的细菌物种包括芽孢杆菌属物种，包括地衣芽孢杆菌和枯草芽孢杆菌，戊糖乳杆菌，阴沟肠杆菌，肺炎克雷伯菌，铜绿假单胞菌，路邓葡萄球菌。另一方面，几种真菌物种显示单宁酶活性。这些物种大多数属于曲霉属和青霉属，包括黑曲霉，泡盛曲霉，疣孢青霉和Rhodosporidium diobovatum。

4 细菌固氮和磷酸酶活性

固氮是细菌（包括芽孢杆菌菌株）支持的一个重要生态过程。这个过程对地球的氮循环至关重要，因为它将大气中的氮（N₂）转化为生理上有用的氨（NH₃）或铵离子（NH₄⁺）。具有固氮特性的芽孢杆菌物种，如巨大芽孢杆菌和多粘芽孢杆菌，对土壤肥力和植物生长做出重大贡献。这些芽孢杆菌细菌具有固氮酶，在固氮过程中催化N₂气体转化为氨。植物可以直接吸收这种氨，使其成为其生长和发育的关键氮源。

土壤细菌在营养循环中也扮演着关键角色，那些具有磷酸酶活性的细菌对于从有机化合物中释放磷（P）尤为重要，使其对植物可用。这包括以其解磷能力而闻名的芽孢杆菌物种。其他属于假单胞菌属和伯克霍尔德菌属，这些细菌物种用途广泛，可以在各种环境中茁壮成长。不动杆菌物种也参与磷的溶解。根瘤菌物种，虽然通常与豆科植物根瘤中的固氮有关，但一些根瘤菌菌株也具有磷酸酶活性。芽孢杆菌通过分泌称为磷酸酶的酶来溶解磷酸盐。这些细菌的活性取决于各种因素，包括土壤磷有效性、植物物种和微生物群落。

5 土壤细菌产生植物生长激素包括吲哚乙酸

土壤和植物组织中细菌的存在可以改变植物激素的水平，导致植物生长、发育和应对胁迫能力的变化。许多植物促生细菌已被发现具有合成或降解某些植物激素的能力。植物的生理活动由几种不同的植物激素调节，包括细胞分裂素、赤霉素、脱落酸、水杨酸、茉莉酸、油菜素内酯、生长素和乙烯。

植物促生细菌合成的生长素是细菌用于促进植物生长的主要机制。确定不同植物最重要的激素取决于植物生长和发育的具体背景。例如，IAA对根发育至关重要，而赤霉素对茎伸长和种子萌发关键，细胞分裂素对细胞分裂和枝条生长至关重要。吲哚乙酸（IAA）促进广泛的植物生长性状，包括根和枝条生长、细胞扩张、根细菌定植、维管组织分化、防御病原体、刺激细胞分裂、茎和根伸长以及根细胞壁松弛。不同的植物组织对不同的IAA浓度有最佳反应。IAA在植物中常以结合（且无活性）形式存在，这种结合形式通常约占植物内总IAA的75%。此外，基于生化和遗传研究的组合，在各种细菌菌株中发现了至少五条独立的IAA合成代谢途径，这些途径可以相互重叠。IAA的产生已在各种植物促生细菌属中检测到，包括醋杆菌属、不动杆菌属、固氮螺菌属、节杆菌属、固氮菌属、芽孢杆菌属、慢生根瘤菌属、伯克霍尔德菌属、类芽孢杆菌属、泛菌属、假单胞菌属、根瘤菌属、红球菌属、沙雷氏菌属和链霉菌属。其中几个属包括假单胞菌的某些物种被认为是机会性病原体，因此不太可能被考虑用于益生菌开发。

6 植物益生菌的递送方法

越来越需要开发有益的单菌株和微生物群落，通过帮助植物吸收营养和增加对害虫和疾病的抵抗力来显著增强植物健康和生长。开发植物益生菌是一个有趣的策略，因为某些益生菌可以增加植物营养（如磷，通过细菌磷酸酶）和氮的吸收效率。此外，这些有益细菌可以增强根发育，导致更强壮和更健康的植物，而其他细菌可以帮助植物应对环境胁迫，如干旱和盐度。需要开发的方法应该是低成本和可扩展的益生菌微生物生产。细菌生长培养基可能很昂贵，因此使用农业废弃物的低成本替代品可能有助于最小化生产成本。益生菌的长期储存也需要考虑，并且可能的话可以包括使用形成孢子的芽孢杆菌。另一个考虑是益生菌的递送，可能包括向土壤中添加富含益生菌的堆肥或生物肥料，和/或在种植前用有益细菌包衣种子。替代方法包括将益生菌直接施用于叶子或在移植前将植物根浸入益生菌溶液中。

7 生物肥料中的分子见解和生物技术进步

某些微生物物种具有编码多种植物促生特性的基因，例如植物激素的产生、抗菌物质和参与营养获取的酶。了解这些特性的遗传学将有助于智能开发，例如，具有增强各种植物有益性状能力的芽孢杆菌菌株。某些芽孢杆菌菌株具有参与营养动员和根定植的基因，而这些土壤细菌产生的信号也可能刺激植物防御机制和胁迫耐受性。

组学技术的最新进展，包括基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学，正在通过揭示支持营养循环、胁迫耐受和植物-微生物相互作用的微生物基因、调控网络和代谢途径来彻底改变生物肥料的开发。这些见解使得能够利用基因工程、合成生物学和基于CRISPR的基因组编辑来创建具有增强性状（如改进的定植和多功能性）的微生物菌株。此外，生物技术创新正在促进设计胁迫 resilient 的微生物群落，这些群落在挑战性条件下协同促进植物生长和土壤健康，为精准农业和可持续作物生产铺平道路。

然而，生物技术、分子生物学和纳米技术正日益融合，以增强土壤细菌在促进“同一健康”中的作用。生物技术能够对有益微生物进行基因工程改造，以改善特性，如污染物降解和植物促生。分子生物学工具如宏基因组学和qPCR提供了对微生物多样性、功能和相互作用的见解，允许对土壤健康干预进行精确监测和优化。与此相辅相成，纳米技术提供了创新的递送系统，如纳米封装，以保护和增强微生物在田间的存活率，以及用于实时土壤健康监测的纳米传感器。总之，这些学科支持可持续的、数据驱动的策略，将环境、植物、动物和人类健康联系起来。

8 讨论与结论

植物已经发展出一系列不同的机制来应对环境胁迫，这些胁迫包括非生物因素（例如盐度、干旱、淹没、温度）和生物因素，如病原体感染，使用植物激素。根据所有现有证据，很明显，植物促生细菌产生的植物激素在帮助植物耐受某些压力环境因素方面发挥着重要作用。使用纳米技术和生物技术来帮助递送有益微生物或纳米级材料（如关键矿物质）提供了一个令人兴奋的前景，以改善土壤质量、提高营养效率并解决化学肥料的不利环境影响。此外，纳米载体可以提供营养和细菌的缓慢持续释放，减少频繁应用的需要。因此，土壤微生物群的关键代表可以被利用来开发切实的解决方案，以提供更可持续和有韧性的农业系统来促进粮食安全。

植物-土壤微生物组对于植物发育、土壤肥力和作物生产力至关重要，但它受到气候条件的严重影响。土壤微生物群在操纵植物的激素信号以管理生物和非生物胁迫方面扮演着关键角色。在这种背景下，针对精准农业的基于微生物群的解决方案可能 potentially 恢复土壤健康、肥力和产量。优化植物-微生物相互作用和增强农业可持续性的现代方法包括识别植物促生微生物以设计田间试验。改善土壤活力和农业产出的现代方法包括应用培养组学、代谢指纹图谱、宏基因组学和生物信息学。基于微生物群的田间试验已从单菌株接种转向多物种群落。这些微生物群落包括具有有益和互补功能的合成微生物群落以及来自环境样品的复杂自然群落。培养组学和代谢指纹图谱的结合对于识别新的土壤健康指标和发现极端环境样品中具有生物技术应用的新酶具有极大意义。另一方面，宏基因组学和生物信息学的最新进展允许研究不可培养的土壤细菌及其代谢特性，包括营养获取机制、蛋白质分泌系统、初级代谢物和植物激素的分泌以及抗生素抗性基因的存在。这些技术对于理解土壤细菌的生态角色和功能以及 tailor 基于微生物组的配方以在变化的气候条件下改善土壤健康具有重要意义。

因此，总之，土壤细菌通过介导人类、动物和环境健康之间的相互作用，在推进“同一健康”中扮演着关键角色。几种微生物机制支撑了这一点，包括关键细菌属的生物修复，其中包括芽孢杆菌属物种，可以促进环境污染物（包括碳氢化合物和重金属）的降解，从而增强土壤和水质。在农业系统中，植物促生细菌可以改善营养获取、植物生长激素合成和植物病原体抑制。总的来说，这些细菌物种可能在支持粮食安全方面发挥关键作用。此外，土壤细菌是抗菌化合物的良好来源，其中一些是新颖的，为应对日益增长的抗生素耐药性威胁提供了潜在的解决方案。土壤细菌也可能通过竞争排斥在疾病抑制中发挥作用，有助于控制人畜共患病和植物疾病。

尽管有这些有前景的特性，一些限制约束了土壤细菌支持“同一健康”的广泛使用。首先，微生物效能对非生物胁迫因子（如温度、pH、盐度和湿度）高度敏感，这些因子可能显著损害存活和功能。土壤结构和条件的差异进一步复杂化了在不同田间条件下微生物行为的预测。其次，许多有益细菌菌株表现出生态系统特异性，限制了它们在 narrowly defined 环境之外的有效性。微生物群落可能提供另一种方法，并且在受控环境中虽然有前景，但据报道有时在开放田间条件下无法建立或最佳运作，而其他研究表明，包含多个菌株的微生物群落由于增强的功能韧性、生态整合和协同相互作用，与单菌株接种剂相比，为土壤健康和植物生产力提供了卓越的好处。