水稻早期生长速率自然变异评估：揭示生长动态与产量优化潜力

本综述系统评估了90种水稻基因型的早期生长表现，揭示了其显著的生长速率变异及动态规律。研究发现水稻早期相对生长速率（RGR）并非恒定，而是随时间显著变化，且主要由净同化速率（NAR）驱动，与叶质量比（LMR）和比叶面积（SLA）相关性较弱。通过聚类分析识别出五种生长模式（持续缓慢型、早期激增型、稳定适度型、延迟活力型、持续快速型），并证实种子大小对生长速率无显著影响。这些发现为通过育种改良短生育期水稻品种的早期生长活力、优化产量提供了重要理论依据和实践方向。

　　

引言：应对全球粮食安全挑战的早期生长研究

到2050年，全球粮食产量需要翻倍才能满足约98亿人口的需求。作物轮作系统对维持中国南方水稻主产区的可持续生产至关重要，而直接播种技术因农村劳动力减少和成本上升成为替代移栽的重要选择。短生育期水稻品种在轮作系统中表现出特殊价值，但其产量通常较低。近年研究发现，增强短生育期品种的早期生长可能弥补其产量损失，然而早期生长的遗传潜力尚未得到充分挖掘。

材料与方法：两年田间试验的精细设计

研究于2021年6月4日和2022年5月22日开展两年田间试验。第一年评估90个水稻基因型，第二年基于生长速率差异从中选择12个基因型进行深入研究。试验采用随机完全区组设计，每个基因型设置4个重复。播种前施用基肥（氮72 kg N ha^?1，磷90 kg P ha^?1，钾90 kg K ha^?1），田间管理保持一致性。

分别在15、25、35天 after sowing (DAS) 采样测量株高（PH）、分蘖数（TN）、叶面积（LA）、叶片干重（LDW）、茎干重（StemDW）和地上部干重（SDW）。计算比叶面积（SLA = LA/LDW）和叶质量比（LMR = LDW/SDW）。采用功率模型拟合生物量增长曲线，计算绝对生长速率（AGR）和相对生长速率（RGR），并通过标准化方法消除植株大小对RGR比较的影响。

结果：生长变异与模式识别的多维分析

90个基因型在三个采样时间点表现出显著的表型变异。15 DAS时基因型平均生物量范围为0.31-0.79 g plant^?1，35 DAS时扩大至4.19-12.27 g plant^?1。表型方差（PV）从15 DAS的0.01增加到35 DAS的3.03，表明变异程度随生长进程加剧。

通过层次聚类分析识别出五种生长模式：持续缓慢型（CS）在整个观测期生长缓慢；早期激增型（ES）在15-25 DAS快速生长，后期减缓；稳定适度型（SM）保持稳定中等增长；延迟活力型（DV）前期生长较慢，25-35 DAS加速增长；持续快速型（CR）在整个早期生长阶段保持快速生长。

随机森林分析显示，叶面积是决定生物量的最重要性状，其次是分蘖数和株高。持续快速型基因型中各性状重要性相对均衡。

生长速率动态与RGR组分解析

传统生长分析显示AGR和RGR在基因型和生长时期间存在显著变异。功率模型拟合显示AGR随时间增加，而RGR随发育进程显著下降。五种生长模式在动态生长速率分析中明显分离：CS和SM表现渐进平衡生长；ES和CR早期生长旺盛；DV后期加速生长。

RGR变异主要与净同化速率（NAR）相关，与叶质量比（LMR）或比叶面积（SLA）无显著相关（除35 DAS的SLA外）。标准化分析证实sRGR随植株大小增加而降低，sRGR与sNAR在两种参考大小（2.5 g和5.0 g）下均显著相关。种子大小（千粒重）在生长模式组间无显著差异，且与RGR或sRGR无相关性。

讨论：重新认识早期生长规律与应用价值

非恒定RGR模式挑战传统认知。研究表明早期RGR并非恒定，传统两点法估算RGR受采样间隔和植株初始状态影响。功率模型为描述早期生长动态提供了更准确的替代方案。

种子大小不影响早期生长速率。研究发现种子大小与生长速率无显著相关性，表明生长优势可能源于种子质量和生理特性（如种子储备转化效率和养分动员效率），而非单纯种子大小。

RGR组分的相对重要性。在高光照田间条件下，RGR变异主要由NAR驱动。生长变异可能与从异养到自养生长的过渡阶段相关，快速早期生长基因型可能更高效地过渡到自养生长。根系发育和生物量分配在支持早期生长中的重要作用需要进一步研究。

结论：为水稻育种提供新方向

本研究揭示了水稻早期生长的显著基因型变异，识别出五种生长模式，挑战了早期RGR恒定的传统观念，明确了NAR的关键驱动作用。这些发现为通过育种改良短生育期水稻品种的早期生长活力、优化直接播种系统产量提供了宝贵机会。