气候变化下温带林牧系统中围场树木配置对牧场光合热耐受性（Tcrit）的影响研究

本综述深入探讨了在气候变化情景下，温带树-牧场放牧系统中不同树木配置（散生、条带种植和簇生）对牧场优势物种叶片氮含量、比叶面积（SLA）及光合系统II热耐受临界温度（Tcrit）的影响。研究结合实地观测与28个地球系统模型（ESMs）模拟，评估了两种气候排放情景（SSP1-2.6和SSP5-8.5）下的未来热安全边际（TSMs）。结果表明，树木配置虽影响叶片氮含量，但Tcrit和TSMs保持相对稳定，预示牧场物种应对高温的生理调整能力有限，强调了在农业系统中采取更广泛适应策略的必要性。

　　

1 引言

气候变化正通过改变作物周期和胁迫诱导的产量损失，限制全球粮食生产，加剧粮食不安全并重塑价值链。其影响遍及包括澳大利亚在内的发展中和发达国家。在澳大利亚，预计的后果包括更高的粮食不安全和价格、降低的食品质量、对供应中断的更大脆弱性以及国际竞争力的下降。反复的极端天气事件进一步威胁产量和农场收入，凸显了构建气候韧性农业系统的紧迫性。

农业占澳大利亚土地用途的一半以上，其中约一半土地用于原生植被或改良牧场的旱地放牧。提高放牧景观生产力和气候韧性的措施包括更好的水资源管理策略、牧场恢复、精准育种、轮牧和树木整合。将树木融入农业系统和景观可以是有益的，例如为林下植物缓冲极端温度，限制阳光直射对土壤的影响，从而降低土壤表面温度。树木整合还有助于保持土壤水分和改善水力再分配。

树木还提供关键的生态系统服务，包括养分循环、小气候改善和土壤水分有效性的提高。农业景观中的树木还可以作为经济作物、食物、药物、饲料的来源，并用于边界划定、农场保护、碳储存和生物多样性维护。然而，一些研究表明，树木对农业系统和景观的影响取决于其出现形式和林分配置（例如，簇生、散生、作为防风林或林荫道）、树木的状况（例如，年龄、健康状况）以及当地/季节气候变异（例如，降雨、太阳辐射、干旱度）。

在澳大利亚放牧系统中与牧场共存的树木通常被称为围场树木（paddock trees）。在新南威尔士州（NSW）北部高原，围场树木通常以三种不同的配置出现：散生、条带种植和簇生配置。散生树木配置有个体孤立的树木与牧场间作；条带种植的树木是一排或多排与牧场相邻的树木；簇生树木以紧密的集群或林分出现在围场中，牧场位于集群内部和周围。这些树木分布呈现出不同的树木密度，从散生树木配置（密度最低）到簇生树木配置（密度最高）逐渐增加。条带种植的树木配置通常是中等密度，但有时也可以像簇生树木一样密集，尽管是线性配置。围场树木对共存牧场物种的好处的程度可能在更密集的树木配置中放大，那里增加的凋落物、连续的冠层覆盖和增强的遮荫共同加强了养分输入，缓和了极端温度，并减少了土壤水分损失。

叶片功能性状对于探索个体物种性能以及植物与其环境之间的关系非常重要。叶片功能性状表现出不同程度的可塑性，某些性状对环境条件的响应比其他性状更大。比叶面积（SLA）通常在遮荫（低光条件）下比叶片氮含量（leaf N）更具响应性。叶片氮的变化更多地受养分可用性和吸收过程的影响，这些过程在更长的时间尺度上发生变化。然而，叶片功能性状协同相互作用使植物能够适应其环境。例如，较高的叶片氮支持增加的光合能力，而SLA影响叶片厚度和冷却，它们共同影响热耐受性。在这项研究中，我们专注于叶片氮和SLA，因为它们是用于预测并与叶片热耐受性和光合性能机械联系的两个最重要的植物功能性状。

预测的升温和热事件预计将导致叶片功能性状的变化，包括叶片氮、SLA和叶片热耐受性，并具有不同程度的物种适应性和性状间协调。树木可以通过影响叶片性状（包括光合热耐受性和共存牧场的营养质量）的小气候变化来缓冲放牧系统中牧场的这些影响。

光合热耐受性表示光合性能因光合 apparatus 受损而受到阻碍的温度。它与光系统II（PSII）的功能完整性有关。PSII是叶绿体类囊体膜中最热敏感的蛋白质复合物。在植物中，可以使用基于叶绿素a荧光特性的指标来评估光合热耐受性。一个常见的叶绿素a荧光指标是PSII经历初期损伤的临界温度（T_crit）。一些研究报道了热应激和升温对栽培、沙漠、森林、花园、野生和木本物种的光合热耐受性（包括T）的影响。牧场生物量和生产力随与树木的接近程度而变化。目前尚不清楚不同配置的树木是否以及如何影响围场中共存牧场的光合热耐受性和功能性状。此外，如果围场树木对牧场有任何影响，这种影响是否随与树木的距离而变化。

用于放牧的树-牧场系统在结构、时间、空间、生态和经济上都很复杂。理解这些系统及其可持续性需要实验数据和建模的结合。建模可以很简单——使用异速生长关系和回归，也可以很复杂，如使用地球系统模型（ESMs）。地球系统模型和物种适宜性模型可用于预测各种生态系统中植物物种对更温暖气候的响应，并确定未来适合放牧的地点。将牧场物种的光合热耐受性数据纳入地球系统模型可以提高模型准确性。理解气候变化将如何影响牧场物种的生长和生产以及制定适应策略也可以通过模拟未来气候下的牧场性能来支持。气候模型预测可以重新评估牧场热耐受极限和对未来气候的脆弱性。

本研究的总体目标是评估不同的树木配置类型是否通过量化叶片功能性状和PSII热耐受性来增强共存牧场物种的生理能力。我们假设：

1. 1.

   具有更大冠层的更密集树木配置将对共存牧场物种的叶片功能性状产生比不太密集的树木配置更强的影响。

2. 2.

   增加树木配置密度将通过增加其热安全边际（即T_crit与最大生长环境温度之间的差异）来降低共存牧场的热脆弱性，与较不密集的配置相比；

3. 3.

   在给定的树木配置内，与树木的距离和相对方向/朝向将影响牧场叶片功能性状和光合热耐受性；以及

4. 4.

   预测的气候变暖将降低牧场物种的热耐受极限并增加其热胁迫脆弱性。

为了检验上述假设，在澳大利亚新南威尔士州北部高原的具有散生、条带种植和簇生树木的围场中评估了常见牧场物种的叶片氮、SLA和T_crit。还使用来自耦合模型比较项目第6阶段（CMIP6）ESMs的预测到21世纪末的温度评估了三种树木配置对树-牧场系统中牧场物种热安全边际的影响。

2 材料与方法

2.1 研究地点

野外采样于2023年2月在澳大利亚新英格兰大学的新霍姆野外实验室进行。新霍姆野外实验室位于阿米代尔（Armidale）的杜瓦尔山（Mount Duval）脚下，处于新南威尔士州的北部高原地区。该地区有放牧的林地， mostly 原生牧场围场。原生牧场物种主要是红茎草（Bothriochloa macra）、丛生毛稃草（Rytidosperma caespitosum）和 weeping grass（Microlaena stipoides）。实验地点的树木大多属于桃金娘科。优势物种是Blakely's red gum（Eucalyptus blakelyi）、新英桉（E. nova-anglica）、蜜味桉（E. melliodora）、多枝桉（E. viminalis Labill.）、黑桉（E. stellulata Sieber ex DC）、苹果箱桉（E. bridgesiana R.T.Baker）和毛皮盎格诺菲（Angophora floribunda）。新南威尔士州北部高原景观中常见的三种不同树木配置（散生、条带种植和簇生）在新霍姆野外实验室也有发现。

阿米代尔地区属温带气候，夏季降雨占主导。从1994年到2023年，年平均降雨量为785.8毫米，最低和最高月平均降雨量分别为35.0毫米（4月）和100.6毫米（12月）。同期年平均最低和最高气温分别为7.5°C和19.6°C。7月记录到最低平均气温（1.4°C），而1月记录到最高平均气温（26.2°C）。新霍姆野外实验室的土壤源自花岗岩，是Yellow Chromosol（澳大利亚土壤分类）/Luvisol（世界参考基础）。

2.2 实验设计与野外采样

选择了新霍姆野外实验室中包含彼此靠近的散生、条带种植和簇生树木的区域进行研究。为了代表散生树木配置，选择了一棵孤立的、冠幅11米、胸径（DBH）0.91米、高20米的新英桉（E. nova-anglica）进行数据收集。同样，也选择了一棵代表性的条带种植树木。条带种植配置中的优势树种是多枝桉（E. viminalis）、新英桉（E. nova-anglica）和黑桉（E. stellulata）。条带种植树木配置的林分面积为2582平方米，林分密度为194棵/公顷，平均林分胸径为0.77 ± 0.02米，平均林分高度为22 ± 1.09米。对于选定的簇生树木部分，优势树种是Blakely's red gum（E. blakelyi）、苹果箱桉（E. bridgesiana）和毛皮盎格诺菲（Angophora floribunda）。簇生树木配置的林分面积为20,115平方米，林分密度为350棵/公顷，平均林分胸径为0.79 ± 0.03米，平均林分高度为23 ± 0.44米。

从三种树木配置中的每一种，向开阔牧场方向铺设了样带，包括阳光（北）和遮荫（南）两个方向。样带从条带种植和簇生树木树干基部的中点铺设。对于散生树木，样带从树干基部铺设到开阔牧场。每条样带上设置了13个1×1平方米的样方，从每种树木配置向北和向南延伸，在2至20米之间每隔2米设置一个，另外在30、40和50米处设置，以捕捉距树木不同距离的空间变异。从每种树木配置附近识别并选择了三种常见牧场物种进行采样。这些是菊苣（Cichorium intybus L.）、鸭茅（Dactylis glomerata L.）和球茎藨草（Phalaris aquatica L.）。在每个采样区域，随机收获每种选定牧场物种的一个叶片样本，除非该物种缺失。具体来说，球茎藨草（Phalaris aquatica）在簇生树木北向样带14米处以及南向样带2、10、20、30、40和50米处的样方中缺失。总共收集了217个叶片样本。收获的叶片样本保存在湿润的纸巾中，并在黑暗凉爽条件下储存，以便运输到实验室进行叶片性状测量。测量在采样后约1小时进行。

2.3 测量

2.3.1 比叶面积和叶片氮含量

牧场物种的比叶面积（SLA）估计为单面鲜叶面积与烘干重量的比率。鲜叶面积通过在中性表面上拍摄牧场叶片样本（在切除用于T_crit测量的6毫米圆片后）的照片来确定，并使用ImageJ分析所得图像。叶片样本在65°C下烘干至恒重。烘干的叶片样本使用球磨机（Retsch MM 400）研磨成细粉，然后在新英格兰大学环境分析实验室使用同位素比质谱（IRMS）方法分析叶片氮。叶片氮值（百分比基础）转换为每单位叶面积的叶片氮（leaf N_area）和每单位干质量的叶片氮（leaf N_mass）。

2.3.2 光合热耐受性

牧场叶片样本的光合热耐受性（T_crit）使用封闭式叶绿素荧光动力学成像设备FluorCam FC 800-C（Photon Systems Instruments, Brno, Czech Republic）按照既定方案进行估计。封闭式FluorCam集成了高分辨率电荷耦合器件（CCD）相机，连接到48孔帕尔帖加热块系统。它设计用于同时加热和测量放置在加热块上的叶盘发出的最小荧光（F₀）。使用6毫米打孔器从每个采样叶片的中间部分切取叶盘。切下的叶盘放置在48孔帕尔帖加热块上，正面朝向CCD相机。在放置叶盘之前，孔中注入90微升水，以防止加热过程中叶片样本脱水。加载的帕尔帖加热块用透明板覆盖，然后放置在高分辨率CCD相机下方。然后，加热块中的叶盘暴露于从20°C到65°C的温度斜坡，恒定速率为1°C/分钟。在温度斜坡期间，记录来自叶盘的最小荧光信号。共同捕获的最小荧光和孔温度（与叶盘温度相关）使用默认的FluorCam软件包进行预处理。所得数据随后在R统计软件环境中使用segmented包进行分析，以获得T_crit，遵循的方法并在Coast等人的研究中描述。segmented包使用分段回归迭代识别断点（在本例中为T_crit）使用最佳拟合模型。

2.3.3 当前和预测的热安全边际

牧场物种的当前热安全边际估计为T_crit与阿米代尔当前记录的最高气温（即37.1°C）之间的差异；遵循Posch等人的方法。其他估计热安全边际的方法使用热耐受性（T_crit或T₅₀）与估计叶片温度之间的差异。在缺乏测量叶片温度的情况下，我们使用了Posch等人和Coast等人的方法，并注意到这种方法提供了热安全边际的保守估计。牧场物种的预测热安全边际也估计为T_crit与研究区域预测最高气温之间的差异。我们没有假设叶片T_crit对未来生长环境温度升高的适应。研究区域的预测最高气温是基于CMIP6 ESMs根据政府间气候变化专门委员会（IPCC）第六次评估报告估计的。这是通过将CMIP6 ESMs预测的未来每日最高近地表气温（Tasmax）与当前相比的增加量加到当前最高气温上来完成的。

定义了两个独立的时期来估计研究区域的预测最高气温。从1994年到2023年被认为是仪器时期，而2024年到2100年被认为是未来时期。仪器时期基于世界气象组织KNMI Climate Explorer提供的研究区域（-30.50N和151.65E）从1994年到2023年的气候记录。使用了两种气候排放情景。共享社会经济路径1-2.6（SSP1-2.6）和共享社会经济路径5-8.5（SSP5-8.5）。SSP1-2.6代表了未来强迫路径范围的低端，它可以在2100年前产生低于2°C的变暖。SSP5-8.5代表了未来强迫路径范围的非常高的一端，能够到2100年产生超过4°C–5°C的变暖。

2.4 数据分析与建模

野外采样的数据在R统计软件环境版本4.4.3中进行分析。探索性数据分析表明，朝向（遮荫与阳光）可能对叶片性状没有强烈影响。因此，使用95%置信区间比较了朝向对树木配置和牧场物种的影响，但汇总了距离（即每个处理组合给出13个值）。这一比较显示，对于SLA、N_area和N_mass，朝向没有差异，对于T_crit仅各有一个差异（即条带种植中的球茎藨草（Phalaris aquatica）），并且对簇生中鸭茅（Dactylis glomerata）的N_mass的影响处于边界。因此，朝向的数据被汇总，从而每个处理组合给出两个重复。通过将北向和南向样带视为每棵树的两个不同样带（即两个重复），并考虑到距树木配置和朝向不同距离的13个值捕捉了采样区域的一些变异，通过三因素方差分析（three-way ANOVA）检验了树木配置、牧场物种和距树距离的影响。使用Tukey's Honest Significant Difference分离测量变量均值之间的差异。然后使用线性回归检验不同树木配置下叶片性状响应与距树距离的关系。图表在GraphPad Prism版本10.4.1-627 for Windows和R中生成。

地球系统模型预测的气候数据源自参与第六次气候模型比较项目（CMIP6）的模型。CMIP6 ESMs是根据社会经济发展和温室气体排放分为两种主要可能气候未来的情景——Tier 1和Tier 2情景。Tier 1有四个优先SSP，范围从未来强迫路径的低端（SSP1-2.6）到非常高的一端（SSP5-8.5），其中SSP2-4.5和SSP3-7.0分别是中等和高排放端。Tier 2包含提供额外未来强迫路径的SSP，作为Tier 1中优先情景的补充。每个SSP包含多个模型，每个模型也包含多个集合成员。本研究使用了Tier 1情景中的低端和非常高的一端。估计仅涉及那些对仪器时期（1994年至2023年）和未来时期（2024年至2100年）同时具有SSP1-2.6和SSP5-8.5环境最高气温值的气候模型。这是为了允许估算多年来的气候变暖，并能够比较历史和未来条件。

总共使用了28个气候模型，包含305个集合成员。使用GraphPad Prism分析气候数据。计算了仪器时期和未来时期每个气候模型和情景的最热年份和月份。还计算了每个气候模型和情景的未来和最热温度之间的差异（变暖）。SSP1-2.6和SSP5-8.5的中位变暖值被视为CMIP6预测的温度升高。

3 结果

3.1 树木配置、物种和距树距离对牧场叶片氮含量和比叶面积的影响

树木配置对叶片性状的影响是物种特异性的，朝向的影响最小。在最稀疏的树木配置（散生）中，鸭茅（Dactylis glomerata）在遮荫侧的叶片N_area和球茎藨草（Phalaris aquatica）在阳光侧的叶片N_area随距树冠距离的增加而增加。两种物种叶片N_area的变化率相似，但变化幅度比散生树木配置阳光侧菊苣（Cichorium intybus）的叶片N_mass小约10倍。树木配置对SLA的影响显示，仅鸭茅（Dactylis glomerata）在阳光侧随距树距离显著减少。更密集的树木配置没有物种特异性差异，除了簇生树木阳光侧的鸭茅（Dactylis glomerata），其随距树距离增加而增加。

树木配置和物种对叶片N_area的显著交互作用是由树木配置和物种的差异驱动的。此外，树木配置和距离对叶片N_area的显著交互作用是由树木配置和距离的差异驱动的。总体而言，最稀疏的树木配置具有最低的平均叶片N_area和叶片N_mass，与中等和最密集的树木配置相比，后者没有显著差异。条带种植树木配置的平均牧场N_area和叶片N_mass分别为0.86 ± 0.04 gm^?2和18.25 ± 0.56 mg_DMg^?1，而簇生树木配置分别为0.88 ± 0.06 gm^?2和18.83 ± 0.51 mg_DMg^?1。距离的主效应仅影响叶片N_area。

叶片N_area、叶片N_mass和SLA的物种差异显著。鸭茅（Dactylis glomerata）的平均叶片N_area最低，菊苣（Cichorium intybus）居中，球茎藨草（Phalaris aquatica）最高。与叶片N_area相反，平均叶片N_mass和SLA在球茎藨草（Phalaris aquatica）中最低，鸭茅（Dactylis glomerata）居中，豆科植物菊苣（Cichorium intybus）最高。

3.2 牧场叶片光合热耐受性对树木配置/密度、物种、朝向和距树距离的响应

牧场叶片T_crit不随树木配置、朝向或距树距离而变化，除了菊苣（Cichorium intybus）的T_crit在更密集树木配置下随距树距离略有增加。然而，这仅在阳光侧，并且关系仍然较弱。球茎藨草（Phalaris aquatica）的T_crit在条带种植树木遮荫侧随距树距离减少，具有更强的关系。球茎藨草（Phalaris aquatica）T_crit的下降速率比菊苣（Cichorium intybus）的增加速率更陡。尽管牧场叶片T_crit平均值范围从菊苣（Cichorium intybus）的42.6°C到44.5°C，鸭茅（Dactylis glomerata）的43.8°C到44.9°C，以及球茎藨草（Phalaris aquatica）的44.6°C到46.4°C，但物种差异不显著。

在缺乏T_crit及其对树木配置响应的物种差异的情况下，我们测试了所有物种、树木配置和朝向上的性状-性状相关性。T_crit与SLA之间以及T_crit与叶片N_mass之间的相关性显著，但两者相关性较弱。SLA与叶片N_mass以及SLA与叶片N_area之间观察到更强的显著相关性。

3.3 树-牧场系统内牧场物种当前和未来的热安全边际

牧场物种的当前热安全边际在树木配置之间相似：散生树木为4.1°C至10.1°C，平均7.3 ± 0.2°C；条带种植树木为3.2°C至10.6°C，平均7.0 ± 0.2°C；簇生树木为3.2°C至9.6°C，平均7.3 ± 0.2°C。基于两种气候排放情景（最佳情景SSP1-2.6和最坏情景SSP5-8.5）的未来热安全边际估计，来自28个气候排放模型，产生了热安全边际的显著减少。没有证据表明基于树木配置的未来排放路径的热安全边际存在差异。在气候模型下，两种变暖情景下的牧场叶片T_crit大多高于最大近地表气温（Tasmax），除了Community Integrated Earth System Model超过了T_crit。SSP1-2.6的平均和中位变暖分别为1.4 ± 0.1°C和1.3°C，而SSP5-8.5分别为4.9 ± 0.3°C和4.9°C。

4 讨论

本研究的目的是评估不同树木配置（散生、条带种植、簇生）对树-牧场系统内牧场叶片功能性状和热脆弱性的影响。我们假设在树-牧场系统中，更密集的树木配置将对牧场叶片功能性状产生比不太密集的树木配置更大的影响。我们观察到在条带种植和簇生树木附近或下方的牧场比靠近散生树木的牧场具有更高的叶片N_area和N_mass。然而，叶片功能性状的变化是物种依赖性的。尽管没有量化物种丰度，但关注研究地点内的常见牧场物种确保了生态相关性。

使用两种气候排放情景估计的共存牧场物种的热安全边际预计会减少，与树木配置或靠近树木无关。然而，由于牧场物种的高光合热耐受性，本研究中使用的温带森林中共存牧场物种的光合热临界点不太可能被突破。虽然树-牧场相互作用的基本原理与不同的生态系统广泛相关，但气候、物种组成和土壤特性的差异可能会限制将这些结果从新南威尔士州北部高原外推到其他环境。

4.1 密集树木配置（条带种植和簇生）附近和下方的共存牧场叶片氮含量较高，但牧场叶片氮的变化在散生树木中比在更密集树木配置中随距离更明显

可用植物氮的量受到其他因素中土壤有机质矿化的积极影响，并取决于环境因素，如土壤结构、通气、水和温度。树木通过其根系活动、遮荫效果、凋落物和与土壤微生物的联系，有助于改善土壤结构、通气、水和温度，从而促进土壤有机质的矿化。簇生和条带种植的树木配置由几棵树组成，因此它们的影响可能在更大程度上促进了共存牧场物种的氮可用性。在高土壤氮条件下，植物优先分配更多的氮用于生长、光合作用和非光合过程。这可能