解密海胆大规模死亡事件：全球机制、时空趋势与分类学启示及其对海洋生态与保护的意义

本综述系统回顾了1888年以来全球海胆大规模死亡事件（MMEs），揭示了病原体（33%）、极端气候（24%）、灾害事件（25%）、藻华（11%）和人类活动（7%）五大驱动机制，强调其引发的生态相变（phase shift）和栖息地退化，为海洋保护提供关键科学依据。

　　

I. 引言

海胆大规模死亡事件（Mass Mortality Events, MMEs）是指种群数量在短期内急剧下降的现象，与渐进式种群衰退有本质区别。这类事件在海洋环境中往往难以被及时发现，但由于海胆在维持海底栖息地稳定性中的关键作用，其死亡可能引发灾难性生态相变，例如1980年代加勒比海Diadema antillarum种群崩溃导致珊瑚礁向大型藻类主导的生态系统转变。近年来，海胆MMEs呈现出前所未有的规模，跨越多个大洋盆地、气候带和分类群，尤其是病原体驱动的死亡事件从加勒比海蔓延至地中海、红海并进一步向印度-太平洋扩张，对生态完整性构成严重威胁。

II. 材料与方法

通过Web of Science和Google Scholar系统检索截至2024年8月的同行评议文献，筛选标准包括明确物种名称、地点、事件时间及假设或确认的机制。最终纳入110篇符合标准的文献报告，涵盖136年间（1888–2024）的160起独立事件。采用ArcGIS Pro进行空间分析，并依据温度区和海洋生物地理区划进行制图。驱动机制分为五类：病原体、灾害事件、极端温度与潮汐、有害藻华和人类活动。数据分析使用R语言完成，时间趋势采用Mann-Kendall检验。

III. 结果与讨论

(1) 文献综述

共收录110份MMEs报告，涉及65个物种、8个海胆目，时空范围从北极（65.8°N）至南极（77.8°S）。多数事件集中在北半球（90%），温暖温带区域（34%）和凉爽温带区域（24%）报告频率最高。

(2) 海胆大规模死亡的驱动机制

(a) 病原体

33%的MMEs由病原体引发，包括细菌（如Vibrio spp.）、原生动物（如阿米巴、纤毛虫）等，但36%的病原体仍未明确。此类事件多发于凉爽温带（33%），主要影响冠棘目（Camarodonta, 57%）和冠棘目（Diadematoida, 38%）。病原爆发常与水温异常、风暴协同发生，海洋酸化可能削弱海胆免疫响应，人类活动（如航运、污染）则助长病原传播。

(b) 灾害事件

25%的MMEs归因于灾害事件，其中风暴和飓风（47%）与低盐度（39%）是最常见机制。风暴通过强浪物理损伤或搁浅导致死亡，低盐度则由暴雨引发淡水径流造成渗透胁迫。火山喷发（7%）和地震/海啸（7%）也有记录。冠棘目最常受影响（20/32例），且低盐度是其主要威胁。

(c) 极端温度与潮汐

24%的MMEs与此相关。高温结合低潮暴露导致干燥和热胁迫（38%），而低温（58%）可致代谢停滞和冻结死亡。冠棘目占63%的案例，且是唯一受所有三种机制（高温、低温、干燥）影响的类群。低温影响从极地到热带的所有温度区，而高温仅见于热带。

(d) 有害藻华（HAB）

11%的MMEs由HAB引起，包括代谢毒性（42%）和缺氧（58%）两种机制。甲藻引发的“赤潮”可直接毒杀海胆，而藻华降解耗氧形成缺氧区（死区），导致底栖生物窒息。不规则海胆（如Echinocardium）因移动能力差更易受困于缺氧沉积物。

(e) 人类活动

7%的MMEs由直接人类活动引起，包括烃类/化学品泄漏（62%）、过度捕捞（13%）和工业排放（25%）。拖网等破坏性捕捞方法对底栖群落影响深远，但相关报告可能被低估。人类活动驱动的MMEs主要影响冠棘目（62%），分布于温带到热带区域。

(3) 分类学与功能形态学见解

冠棘目（59%）和最常报告的物种（如Strongylocentrotus droebachiensis、Echinocardium cordatum）在MMEs中占比最高。规则海胆（79%）比不规则海胆（21%）更易被报告，部分因后者栖息隐蔽、骨骼易分解。规则海胆对病原体更敏感（32%），而不规则海胆更易受HAB影响（30%）。埋栖习性可能提供一定病原防护，但也增加HAB缺氧风险。

(4) MMEs的空间分布

事件密集分布于加勒比海和墨西哥湾（23%）、东北大西洋（16%）和北太平洋（12%）。北半球占90%，73%发生于热带、亚热带和温暖温带区域。浅水栖息地因环境波动更大多发MMEs。

(5) 变化中的世界

MMEs报告数量随时间显著增加（Mann-Kendall τ=0.48, P=0.018），1970–1980年代达峰值。极端气候事件（如热浪、暴雨、风暴）频率上升，预计将加剧MMEs。升温与病原协同效应尤为突出，而低温与干燥联合作用致死性最强。人类驱动的富营养化助长HAB，气候变化则可能加速病原传播与宿主易感性。

IV. 结论

1. 1.

   五大驱动机制共同主导全球海胆MMEs，其中病原体为核心因素。

2. 2.

   低温与干燥的致死性强于高温，颠覆常见认知。

3. 3.

   未来环境变化可能通过病原爆发、极端事件和藻华加剧MMEs。

4. 4.

   需建立全球MMEs报告平台和标准化监测体系，整合公民科学以提高发现效率。

5. 5.

   持续压力将显著改变海胆物种组成与丰度，威胁海洋生态稳定性。