综述：厌氧氨氧化细菌的基因组与生理特征演化印记

本综述系统探讨了ANAMMOX（厌氧氨氧化）细菌的演化轨迹，通过基因组学与生理学证据揭示其独特的细胞结构（如anammoxosome）、膜脂组成（ladderane lipids）及环境适应性机制（pH/温度/盐度响应），为废水脱氮技术提供了能量节约型（Haber-Bosch工艺替代）解决方案。

　　

ABSTRACT

ANAMMOX细菌作为严格厌氧菌群，为传统高耗能好氧氮去除技术提供了可持续替代方案。本综述通过基因组与生理学研究，系统解析了这类微生物的进化适应机制：其独特的细胞结构（包括S层、肽聚糖层和anammoxosome细胞器）和膜脂组成（阶梯烷ladderane lipids）共同支撑了其在厌氧环境中的代谢特性。研究显示，嗜盐与非嗜盐ANAMMOX菌存在显著基因组差异，嗜盐菌具有独特的基因集和酸性氨基酸偏向性。

1 Introduction

氮循环对地球生命至关重要。人类活动通过Haber-Bosch工艺合成的人为固定氮已占人体组织氮源的80%，但其氧化过程会产生温室气体N₂O。ANAMMOX过程通过NH₄⁺ + NO₂^? → N₂ + 2H₂O反应路径，可实现低N₂O排放的脱氮过程。自1995年发现以来，相关专利和学术论文数量持续增长，中国已成为该技术应用的主要推动力。

2 Anaerobic Ammonium Oxidation Technology

ANAMMOX技术最早于1989年专利申报，1995年在流化床反应器中实现工程化应用。目前全球已有超100座ANAMMOX反应器，主要采用部分硝化/ANAMMOX组合工艺。新研究发现电极可作为电子受体替代亚硝酸盐，有望进一步降低能耗。该技术虽存在启动慢、出水硝酸盐高等挑战，但其污泥产量少、能耗低的优势推动持续研究。

3 Physiological Characteristics of ANAMMOX Bacteria

ANAMMOX菌为化能自养型原核生物，直径800–1100 nm，具有三室细胞结构：

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  S层：由160 kDa蛋白亚基构成的六边形晶体结构，参与生物膜形成

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  肽聚糖层：薄层修饰结构，增强机械抗性

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  阶梯烷膜：anammoxosome膜富含ladderane lipids，具有低质子渗透性和高流动性

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  anammoxosome：占细胞体积38.9%–66%，是氮代谢和ATP合成场所，内含铁纳米颗粒和封装蛋白以抵抗羟胺毒性

4 Distribution of ANAMMOX Species in a Community

不同物种对温度、pH和盐度的耐受性差异导致群落组成变化。Scalindua属适应高盐环境，Brocadia和Jettenia属多见于淡水体系。环境压力（如氧气暴露）比底物竞争更影响群落构建，反应器中常与Proteobacteria和Chloroflexi门细菌共生。

5 Influence of pH and Temperature on Metabolic Activity

比厌氧氨氧化活性（SAA）是评估菌群活性的关键指标。不同物种的最适pH和温度范围存在显著差异：Ca. Brocadia sinica在pH 7.0–8.0和30–40°C活性最高，而Ca. Brocadia sapporiensis适应更低pH范围。这些特性对反应器控制策略具有指导意义。

6 Genetic Signatures of Environmental Adaptations

系统发育分析表明ANAMMOX菌最后共同祖先存在于21亿年前。泛基因组分析显示仅8.1%基因为核心基因组，嗜盐菌Scalindua具有独特的钠离子转运蛋白（Na⁺/H⁺ antiporter）和氨基酸组成偏好（酸性氨基酸富集）。主成分分析表明盐度适应是驱动基因组分化的主要因素。

7 Conclusion

ANAMMOX菌通过基因组和生理适应性占据了多样化生态位。盐度耐受是主要进化压力，导致嗜盐菌出现特异性基因集和氨基酸组成偏移。温度/pH适应未引起显著基因组改变。整合多组学数据将有助于优化其在废水处理中的应用效能。