种子植物分子钟揭示时间漂移与近期加速：环境变化驱动下的被子植物辐射演化

本综述系统构建了种子植物（Spermatophyta）的分子钟模型，通过BEAST v1.10.4软件整合ITS、matK和rbcL序列数据，结合多节点校准方法，揭示了碱基替换率（base substitution rate）在近期地质时代呈指数增长的现象。研究指出，中新世以来C4植物（如禾本科Poaceae和苋科Amaranthaceae）的扩张通过增强光合效率降低大气CO2浓度，进而触发第四纪冰期-间冰期循环，最终驱动了包括春短命植物（如细辛属Asarum和堇菜属Viola）在内的被子植物（Angiospermae）物种级辐射演化。该研究为理解植物-环境协同演化提供了关键分子证据。

　　

引言：环境变迁与植物演化的交织

当前系统发育定年分析显示，碱基替换（或突变）速率在近期呈现上升趋势，这可能是对严峻环境变化（特别是冰川作用）的适应性响应。植物演化始终与地球物理环境密切相关，尤其是通过光合作用与大气成分的相互作用。从蓝细菌（Cyanobacteria）引发的大氧化事件（Great Oxidation Event），到石炭纪树蕨通过光合作用显著改变大气氧和二氧化碳水平，乃至第四纪冰川期的形成，均体现了生物过程对地球环境的塑造作用。本研究旨在通过构建种子植物的贝叶斯推断（BI）树，探讨植物与环境之间的终极相互作用。

材料与方法：跨地质时代的校准策略

本研究采用BEAST v1.10.4软件，基于291个分类单元和2071 bp的序列数据（ITS、matK和rbcL基因），构建了种子植物的系统发育树。与近期研究趋势不同，本文强调样本量和基因组长度并非准确定年的决定性因素，关键在于校准策略的可靠性。研究采用了25个校准点（表2），包括基于放射性同位素定年的化石校准（如侏罗纪的Ginkgoxylon gruetii、白垩纪的Archaefructus liaoningensis）和地质事件校准（如琉球群岛1.55±0.15 Ma的岛屿隔离事件）。特别重要的是，研究引入了第四纪校准点（Q1-Q15），这是构建可靠定年系统树的关键。

结果：分子钟揭示的演化轨迹

种子植物时间树与分化时间

本研究构建的时间树覆盖了约1.8亿年的演化历史，未发现突变饱和现象（图S1）。种子植物的冠部年龄估计为182.61 Ma，裸子植物（Gymnospermae）为167.75 Ma，被子植物为132.03 Ma。裸子植物包括银杏纲（Ginkgoales，165.61 Ma）、松柏纲（Pinales，118.73 Ma）和苏铁纲（Cycadales，67.63 Ma）三大支系。

被子植物中，ANA等级（Amborellales、Nymphaeales、Austrobaileyales）、 Chloranthales、木兰类植物（Magnoliidae）均为并系群。单子叶植物中最古老的谱系是菖蒲目（Acorales），双子叶植物中则是金鱼藻目（Ceratophyllales）。目级分化从132.03 Ma（Amborellales）持续到23.81 Ma（新近纪）；科级分化从90.83 Ma（白垩纪）持续到3.24 Ma（新近纪）；属-种级分化主要发生在第四纪。

值得关注的是，C₄禾本科植物（Poales）的分化始于8.34 Ma（茎部年龄17.95 Ma），C₄苋科（Amaranthaceae）的分化始于7.99 Ma（茎部年龄38.91 Ma）。春短命植物如细辛属、堇菜属、百合属（Lilium）、延龄草属（Trillium）等属的辐射演化主要发生在第四纪。

碱基替换率的指数增长

研究结果显示（图1插图），碱基替换率自中新世（约15 Ma）以来呈现指数增长趋势。白垩纪的数据点偏离拟合曲线，表明该时期也存在较高的替换速率，包括裸子植物的侏罗纪速率（图中标注"gym"）。

讨论：演化动力的多维解读

裸子植物的近期辐射

研究表明，苏铁纲等裸子植物的物种级分化主要发生在新近纪，证明其是"活化石"的典型代表。使用Yule先验或birth-death先验会影响分化时间的估计，但物种级辐射主要发生在中新世之后的结果是一致的。

破解"侏罗纪被子植物空白"

近期大型被子植物系统树普遍高估了古老节点的年龄（表1），导致"侏罗纪被子植物空白"现象——分子钟估计远早于化石记录。这种高估源于使用MCMCTree等软件时需施加最大年龄和根年龄限制，以及缺乏第四纪校准点。本研究通过BEAST v1.10.4和合理的校准策略，使分子日期与化石记录高度吻合，表明被子植物分化始于早白垩世（非二叠纪、三叠纪或侏罗纪），并经历了持续的辐射演化。

晚中新世和白垩纪中期的辐射触发机制

物种分化在第四纪尤为显著，净分化速率自中新世以来显著增加，与全球气候变冷同步。碱基替换率的增加可能与冰期-间冰期循环及其相关的严峻环境变化有关。

生物反馈机制可能触发了冰川期的开始：C₄禾本科植物的扩张可能促进了第四纪冰川作用，类似石炭纪树蕨通过形成煤炭层降低大气CO₂浓度。C₄植物具有更高的CO₂固定效率，其全球扩张始于晚中新世并持续至今。

有趣的是，碱基替换率的快速增长始于约15 Ma（非第四纪2.58 Ma），与C₄植物扩张时间吻合。南美洲的C₄植物化石记录可追溯至始新世（49.512±0.019 Ma），早于其他地区。

除了陆地植物，海洋硅藻的演化也可能与碱基替换率增加和多样化相关。草原扩张可能增加了海洋中的硅含量，促进了硅质骨骼硅藻的多样化。日本海沿岸自中新世中期（约15 Ma）以来一直沉积硅藻土，表明硅藻在调节气候方面扮演重要角色。

白垩纪中期的化石记录显示被子植物的系统发育多样性和生态丰度急剧增加，可能与约110 Ma的碱基替换率增加有关，标志着被子植物目级辐射的开始。昆虫甲虫也在白垩纪中期出现分化峰值，可能与被子植物作为食物资源的协同辐射有关。阔叶被子植物（特别是双子叶植物）在驱动白垩纪生物多样性全球生态转变中发挥了关键作用。

结论：生物与环境的协同演化

中新世C₄禾草的扩张通过高效光合作用降低大气CO₂水平，进而触发第四纪冰期-间冰期循环。这些环境变化导致碱基替换和突变速率增加，促进了第四纪动植物的大规模辐射。生物过程影响了地球环境，环境又反过来反馈生命的演化历程，形成了复杂的协同演化关系。