气象条件对欧洲山毛榉叶片营养的长期影响：气候变化下森林营养动态与可持续管理策略

本研究通过13年长期监测，揭示了德国石灰岩与酸性土壤上欧洲山毛榉（Fagus sylvatica L.）叶片营养元素对气象条件（MAT/MAP）的响应规律。研究发现氮（N）、磷（P）、镁（Mg）等6种营养元素与温度呈非线性关系，而钾（K）、锰（Mn）等元素则呈现线性变化。降水（MAP）对6种元素有显著影响但弱于温度。结果表明气候变化可能加剧磷（石灰岩站点）和硫（S，酸性站点）的缺乏现象，为制定基于生态系统的森林可持续管理策略提供了科学依据。

　　

在气候变化日益加剧的背景下，森林生态系统的稳定性面临严峻挑战。作为中欧地区最重要的阔叶树种，欧洲山毛榉（Fagus sylvatica L.）对夏季高温和干旱表现出高度敏感性，其营养状况直接关系到森林的健康状况和碳汇功能。然而，长期以来，我们对于气象条件如何影响树木营养元素的动态变化，特别是不同土壤类型下多种宏量营养素（N、P、K、Ca、Mg、S）和微量营养素（Cu、Mn、Fe、Zn）的响应规律，缺乏系统性的长期研究。正是为了填补这一知识空白，来自德国多所研究机构的科学家团队开展了一项历时13年的纵向研究。

研究人员选取了图林根州两个典型土壤类型（石灰岩和酸性土）的成熟山毛榉林分，采用规范的叶片采样技术（单绳攀树法）和标准化实验室分析方法（燃烧法测氮，X射线荧光光谱法测其他元素），结合气象观测数据，运用线性混合效应模型（linear mixed-effects model）深入分析了温度（MAT）和降水（MAP）对叶片营养浓度的年际变化影响。这项研究不仅揭示了营养元素对气候因子的特异性响应模式，更为预测未来气候变化情景下森林营养状况的变化趋势提供了重要依据。

研究团队采用的关键技术方法主要包括：1）标准化的冠层叶片采样技术（RECOGNITION项目协议）；2）基于EN ISO 6498:2012标准的超离心研磨前处理；3）元素分析仪（Vario Max Cube）测定氮含量（ISO 16948:2015）；4）X射线荧光光谱仪（S8 TIGER）同步测定P、K、Ca、Mg、S、Cu、Mn、Fe、Zn等多种元素（DIN ISO 15309:2007）；5）线性混合效应模型（IBM SPSS 29.0和R 4.4.0）统计分析气象因子与营养浓度的关联性。

气象条件

观测期间（2008-2021年） mean annual temperature（MAT）变幅为7.4-10.3°C（平均9.3°C），多数年份高于30年平均值（8.5°C）；mean annual precipitation（MAP）变幅为351.1-723.0 mm（平均516.8 mm），半数年份低于30年平均值（539 mm）。这种暖干化趋势为研究气候因子对营养元素的影响提供了理想背景。

山毛榉叶片营养的时序变化

所有营养元素浓度在两个站点均呈现动态变化特征。石灰岩站点磷（P）浓度持续处于缺乏范围，酸性站点硫（S）浓度在整个观测期间处于（潜在）缺乏状态，磷浓度在2013和2015年也出现（潜在）缺乏。

气象条件对山毛榉营养状况的影响

通过线性混合效应模型分析，揭示了气象条件与营养浓度的复杂关系：

氮（N）：石灰岩站点浓度更高。两个站点均显示与MAT_curr的非线性关系（站点×MAT_curr交互作用p=0.004），石灰岩站点在9.52°C时达到最大浓度。MAP_prev增加显著降低N浓度。

磷（P）：酸性站点浓度更高。两个站点均呈现与MAT_curr的非线性关系（站点×MAT_curr交互作用p<0.001），石灰岩和酸性站点的最适温度分别为9.03°C和9.24°C。降水因子无显著影响。

钾（K）：两个站点浓度相似。与MAT_prev呈线性正相关（站点×MAT_prev交互作用p<0.001），石灰岩站点增加更显著。MAP_curr增加也显著提升K浓度。

钙（Ca）：石灰岩站点浓度更高。与MAT_prev呈线性负相关（p<0.001），两个站点下降幅度相似。MAP_curr增加显著降低Ca浓度。

镁（Mg）：石灰岩站点浓度更高。与MAT_curr呈非线性关系，最适温度为9.14°C。降水无显著影响。

硫（S）：石灰岩站点浓度略高。与MAT_curr呈非线性关系，最适温度分别为9.25°C（石灰岩）和9.29°C（酸性）。降水无显著影响。

铜（Cu）：石灰岩站点浓度更高。与MAT_curr呈非线性关系（站点×MAT_curr交互作用p=0.004），最适温度分别为9.06°C和9.38°C。MAP_prev增加显著降低Cu浓度。

锰（Mn）：酸性站点浓度显著更高。与MAT_curr呈线性正相关（p=0.0075）。降水无显著影响。

铁（Fe）：酸性站点浓度更高。与MAT_curr呈线性正相关（p=0.0002）。MAP_prev增加显著降低Fe浓度。

锌（Zn）：两个站点浓度相似。与MAT_curr呈非线性关系，最适温度为9.01°C。MAP_prev增加显著降低Zn浓度。

讨论与结论

这项长期研究揭示了气候变化对山毛榉营养状况的差异化影响。研究发现，在观测的温度范围内（7.4-10.3°C），六种营养元素（N[石灰岩站点]、P、Mg、S、Cu、Zn）存在温度最优点，浓度先升后降；而K（石灰岩站点）、Mn和Fe浓度随温度升高而增加，Ca浓度则随温度升高而降低。降水对六种元素（N、K、Ca、Cu、Fe、Zn）有显著影响，但效应普遍小于温度。特别值得注意的是，一半营养元素显示出站点与气候因子的交互作用，表明土壤类型调节了气候因子的影响程度。

研究结果对森林可持续管理具有重要指导意义：随着气候变化导致的温度继续升高和降水减少，石灰岩站点的磷缺乏和酸性站点的硫缺乏状况可能会进一步加剧。这些发现可被纳入基于过程的森林生长模型，提高对森林生态系统各组分间相互关系的机制理解。最终，这些知识将支持制定站点特异性的可持续森林管理策略，通过调整采伐强度、轮作周期、优化施肥策略和适应森林组成等措施，维持森林健康和生产力。

该研究的局限性包括样本量较小（18棵树）和观测气候范围有限，但其为理解特定立地条件下气候-营养相互作用提供了宝贵数据。随着无人机等技术发展，未来大树木本植物采样将更加便捷，有望进一步拓展相关研究。

这项发表在《Trees》上的研究不仅深化了我们对气候-土壤-树木相互作用的理解，更为应对气候变化下的森林管理提供了科学依据，体现了长期生态监测在预测生态系统响应全球变化中的不可替代价值。