管水母群体通过程序化分裂进化出个体化扩散阶段——肌肉调控的碎片化与生态位分化机制

本期推荐：为解决群体生物如何通过进化产生扩散阶段的问题，研究人员开展对管水母(Cnidaria: Hydrozoa)个体化扩散阶段——eudoxid形成机制的研究。通过活体成像、免疫组化和药理抑制实验，发现eudoxid释放由特化肌肉控制，伴随组织重塑形成具有独特行为的生理整合单元。系统发育分析表明eudoxid单次起源，且与亲本群体存在生态位分化。该研究揭示了肌肉进化与群体结构修饰如何促成独特个体化扩散阶段的出现。

　　

在广阔的海洋中，管水母作为殖民生物的代表，以其极其复杂的群体结构和高度特化的个体分工而闻名。这些凝胶状生物由多个功能各异的个体单元（zooid）组成，每个单元相当于一个独立个体，却共同构成了一个更高层次的"超个体"。最令人着迷的是，某些管水母物种能够通过群体分裂产生一种特殊的扩散阶段——eudoxid（个员体），虽然由多个功能特化的个体单元组成，却表现出单个个体的行为特征。这种独特的生物学现象代表了一种难以捉摸的进化个体性转变，但其形成机制和进化起源至今仍不清楚。

长期以来，由于管水母群体的脆弱性和难以实验室培养的限制，研究人员无法对eudoxid的产生过程进行详细表征。1871年的唯一尝试表明eudoxid在茎干薄弱点 detachment，但具体机制未知。发表在《Current Biology》的这项研究通过综合运用活体成像、免疫组化、药理抑制和电镜分析等技术，结合系统发育重建和生态学数据回顾，首次揭示了eudoxid形成的细胞机制和进化历史。

研究人员主要采用活体成像记录发育动态，免疫荧光技术分析肌肉和神经分布，电镜观察超微结构，药理实验验证肌肉功能，以及分子系统发育分析追溯进化起源。样本来自地中海Villefranche Bay的自然种群和太平洋中部考察采集的标本。

Stages of cormidium development

研究人员以Chelophyes appendiculata为模型，将其个体簇（cormidium）发育分为四个阶段。阶段1（S1）开始时，茎干上的未分化突起发育为具触手的胃个体（gastrozooid）；阶段2（S2）的特点是苞片（bract）生长呈锥形包裹茎干，生殖个体（gonophore）芽出现；阶段3（S3）时苞片管（bracteal canal）顶端突起生长到侧枝两倍高度，生殖个体开始泵动；阶段4（S4）侧枝收缩，顶端突起增大深入苞片，苞片缩短呈三角形，露出苞片沟（bracteal furrow）。

Muscle-dependent cormidium release

个体簇一次释放一个，且总是在发育到S4阶段时发生，从群体后部开始顺序释放。时间推移视频显示释放前茎干在特定部位——分离环（detachment ring）发生收缩，该部位位于倒数第二个个体簇的胃个体柄后方。电镜图像证实分离环的肌肉性质，由外胚层和内胚层两层肌丝组成，中间被致密的中胶层隔开。药理抑制实验证明肌肉收缩在个体簇释放中起关键作用：对照条件下22小时内全部释放，而非肌肉肌球蛋白抑制剂Blebbistatin处理显著损害释放能力。

Release competence correlates with cormidium development

发育不成熟的茎干不产生eudoxid。实验发现S2阶段的102个个体簇无一释放，表明释放能力在S2向S3转变过程中产生。这种能力与分离环和苞片管的发育相关：分离环最初呈半环状，由少数垂直于前後轴的肌丝组成，随着发育逐渐环绕整个茎干，到S3阶段时后移并变宽。

Cormidium release induces actomyosin-dependent eudoxid maturation

释放过程触发eudoxid成熟，包括苞片形态显著变化和新释放个体簇的茎干片段在4小时内完全吸收。随着茎干吸收，苞片管伸长入苞片中胶层，逐渐变窄形成叶囊（phyllocyst）——作为营养储备的苞片管肿胀分支。最显著的变化是苞片重塑，体积显著增加， likely due to water uptake into the bract mesoglea，导致苞片沟关闭，苞片形状从包裹茎干的薄叶状结构变为位于eudoxid顶端的金字塔形。药理实验表明苞片重塑受非肌肉肌球蛋白调控：Blebbistatin处理导致苞片畸形和苞片管伸长失败。

Eudoxids were acquired once in siphonophore evolution

系统发育分析基于16S和18S序列， constrained on a phylogenomic backbone，提供了Calycophorae进化关系的全面图谱。研究人员提出取消Abyllidae科（因其嵌套在Diphyidae内），并将多系群Clausophyi-dae拆分为：仅包含产生eudoxid属的Chuniphyidae（从Clausophyidae同义名中恢复）和仅包含不产生eudoxid的Clausophyes属的Clausophyidae。新定义的Eudoxida支系（生命周期中存在eudoxid）包括Chuniphyidae、Sphaeronecti-dae和Diphyidae科。通过重建26个特征，推断eudoxid在Eudoxida共同祖先中单次获得，伴随个体簇复杂性的逐步截断和苞片内部形态简化。还推断了一次eudoxid丢失（Sulculeolaria祖先）和一次苞片丢失（Clausophyidae和Hippopodiidae共同祖先）。

Eudoxids and colonies occupy distinct spatiotemporal niches

通过文献综述发现eudoxid和多胃群体（polygastric colonies）在物种和尺度（时间、水平和垂直）上存在分布差异，约43%的参考文献支持这一观点。垂直分布显示物种特异性模式：eudoxid具有更宽（Abylopsis tetragona）或更窄（Muggiaea bargmanni）的深度范围，或在较浅（Gilia reticulata）或较深（Diphyes antarctica）深度占优势。eudoxid还表现出与多胃群体不同的昼夜分布模式，表明垂直迁移存在差异。实验发现分离茎干保持在测试缸底部，但24小时内所有个体簇释放、成熟为eudoxid，并同时获得正浮力， likely through pronounced volume increase of the bract。还发现了eudoxid和多胃群体水平分布不匹配的证据，在局部研究（Ceratocymba leuckartii）和跨越大洋区域的研究（Chuniphyes multidentata）中，eudoxid存在而多胃群体缺失。这种分布差异通常反映区域的水文（Heteropyramis maculata）和测深（Ceratocymba leuckarti）环境，证实了eudoxid和多胃群体的不同环境偏好。

Eudoxids and colonies share complex foraging behavior

尽管分布存在差异，eudoxid与未分离个体簇共享形态特征，特别是触丝（tentillum）类型，表明它们的饮食可能与整个群体相似。在大多数calycophoran多胃群体中，捕食通过veronica movement实现，其中泳钟（nectophores）泵动以圆圈游泳，而茎干和触手延伸形成捕食螺旋，最大化捕食面积。研究人员在eudoxid中观察到类似行为，尽管由不同个体单元实现：eudoxid以gonophore泵动圆圈游泳，同时延伸触手。

研究结论表明，管水母通过程序化分裂产生了进化上独特的个体化扩散阶段eudoxid。这一进化转变的标志是个体簇和个体单元复杂性的降低，以及eudoxid特异性结构（如分离环、叶囊）和过程（释放后成熟）的获得。生态位分化减少了种内竞争，而复杂捕食行为的保留展示了功能整合。eudoxid表现出个体性的所有特征——协作性、功能性和进化性，代表了殖民生物中进化个体性转变的独特案例。该研究揭示了神经肌肉工具包的协同选择如何促成新功能单元的出现，为理解海洋殖民生物的生态成功提供了新视角。