捷克共和国中宾夕法尼亚世Baphetoidea的修订：形态学、个体发育、古生态学及系统发育的重新评估

本综述对捷克共和国晚石炭世（莫斯科期）的Baphetoidea（茎四足类）化石材料进行了全面修订，通过形态学比较和系统发育分析，重新评估了Baphetes orientalis的鉴定特征，揭示了其个体发育变化，并将原定为Loxomma bohemicum的标本归入Temnospondyl的Capetus palustris。研究还通过迄今最全面的Baphetoidea系统发育分析，提出了Baphetinae可能为多系群的新观点，为理解早期四足动物演化提供了关键古生物学证据。

　　

1 引言

Baphetoidea代表石炭纪（中密西西比世—中宾夕法尼亚世）的一支茎四足动物支系，其典型特征是眼眶向前延伸形成前眶孔，使头骨呈锁孔状开口。较衍生的baphetids是鳄鱼状的食鱼类动物，常见于含煤湖相沉积物中，分布于中欧、西欧、美国和加拿大。捷克共和国晚石炭世（莫斯科期）曾报道过该群体的重要标本，但从未进行过全面修订和比较。本研究修订了捷克共和国晚石炭世所有可用的baphetid材料，包括一个新描述的标本。原先认为丢失的Loxomma bohemicum模式标本部分被重新发现，并证明是Temnospondyl Capetus palustris的一个保存较差的下颌骨碎片，而其余所有材料可归入Baphetes orientalis，为了解鲜为人知的baphetid个体发育提供了重要见解。该物种的特征是后眶骨具有非常薄且尖锐的后额骨突和略呈长方形的侧突。以前用于诊断该物种的其他特征很可能是受个体发育影响的。迄今为止最全面的Baphetoidea系统发育分析结果表明，Baphetinae可能是多系的，而“Loxomma” lintonensis被置于Loxommatinae支系之外，在形态学上不能 confidently 归入Loxomma属。

2 材料与方法

本研究汇集了所有先前归入捷克共和国晚石炭世baphetids的材料以及一个新归入的标本，用于形态学、系统和分类学修订。此外，还使用了一个归入Temnospondyl两栖动物Capetus palustris的下颌骨进行解剖比较。所有样本均来自Pilsen盆地Kladno组Ny?any段的主Ny?any煤层，以酸蚀印痕或浅棕色骨矿化形式保存在煤页岩板上。单个保存完好的标本úGV PAL00220在布尔诺中央欧洲技术研究所使用GE phoenix v|tome|x L240设备进行了显微CT成像，参数设置为：加速电压160 kV，束流250 μA，体素分辨率30 μm，使用0.5 mm Cu过滤器。所得数据文件用软件ITK-SNAP v.3.8.0处理以获得三维表面模型。

系统发育分析使用软件PAUP* 4.0a169进行，使用分支定界搜索和ACCTRAN字符优化。此外，还进行了自举分析（1000次重复；保留频率>50%的群组）以评估树的支持度。

2.1 本研究检查的标本

包括NMP M1388（Baphetes orientalis的正模）、NHMW-Geo-1898/0010/0042、úGV PAL00220（新描述的孤立右齿骨）、NMP M535（Loxomma bohemicum的模式）以及NHMW-Geo-1898/0010/0051a（归入Capetus palustris）。

2.2 系统古生物学

明确了Tetrapoda、Baphetoidea、Baphetidae、Baphetinae以及属Baphetes和Baphetes orientalis的分类位置。对Baphetes orientalis的修订诊断包括：中线头骨长度约180 mm的较大baphetid，具有(1)宽阔、圆形的吻部；(2)前后狭窄的前颌骨， bearing 10–11颗牙齿；(3)大的颞间骨（>50%颞上骨长度）靠近眶缘；(4)鼻骨延伸至外鼻孔前方。

2.3 描述

2.3.1 正模

NMP M1388代表Baphetes orientalis的正模标本，是一个 nearly complete, articulated 头骨屋顶在背视图的印痕。头骨测量中线长度180 mm（包括分离的前颌骨）。真皮头骨屋顶具有粗糙的装饰，由深坑和拉长的脊和沟组成，表明个体可能处于成年个体发育阶段。后鼻孔边界由鼻骨和泪骨形成。眼眶圆形，位于头骨中长之后。前眶孔仅在右侧暴露；它很大，亚矩形，且比眼眶长。侧线系统由拉长的沟组成，存在于前颌骨、鼻骨和轭骨上。

左前颌骨与头骨屋顶分离并旋转180°。它具有亚三角形形状，但可能在一定程度上不完整。外表面 bearing 一个Y形侧线沟和众多小孔。保存了两颗不完整的牙齿，但前颌骨牙齿总数无法确定。上颌骨是一个拉长的 bearing 牙齿的元素，在头骨两侧完全保存。右前颌骨有16颗牙齿 preserved，完整齿列中约有30颗牙齿的空间。牙齿圆锥形，基部有细的纵向沟。

鼻骨是大的板状骨，形成大部分吻部区域。鼻骨的前缘在与前颌骨接触处斜切，而 laterally 骨 contributes to 外鼻孔的内侧边缘，并与泪骨 posteriorly 缝合，将上颌骨排除在其后边界之外。鼻骨的 posterolateral 部分被前额骨 confined，并形成一个尖的 projection 楔入前额骨和额骨的 anterolateral 边界之间。侧线系统的眶上沟穿过鼻骨中央部分，并沿鼻骨-前额骨缝合线向后延伸，但未延伸至额骨。

泪骨部分被上颌骨覆盖，左泪骨 posteriorly 似乎不完整，难以推断骨的原始形状。它 anteriorly 似乎是圆形且宽的， contributing to 非常宽的吻部区域。在保存较好的右泪骨中，可以看到骨的后突与轭骨的前突接触。

前额骨是一个拉长的元素， contributing to 前眶孔的内侧边界。与Beaumont（1977）的解释相反，更类似于Steen（1938）的解释，骨的前部似乎相当广泛，并侵入鼻骨的 posterolateral 部分。左前额骨在 posterolaterally，靠近与后额骨的 point-like 缝合处，略微凸起以界定眼眶的 anteromedial 边缘，而右前额骨在该区域几乎是直的。

成对的额骨是一个狭窄且拉长的骨，形成眶间区域的主要组成部分。根据我们的解释，额骨的前部在两侧并不均匀发育，但右元素更长并楔入鼻骨之间，而左元素在短的斜缝合处与相应的鼻骨后部接触；这与Steen（1938）的重建一致，并且类似于Baphetes planiceps和B. kirkbyi中看到的情况。额骨 laterally 被前额骨-后额骨接触排除在眶缘之外，其后部 laterally 被后额骨略微收缩，并楔入后额骨和顶骨之间。

后额骨是一个小的新月形骨，形成眼眶的大部分内侧边界，并达到前额骨长度的一半多一点。它与额骨和顶骨内侧有凸缝合，其后部略微扩张的部分 posteriorly 与颞间骨接触， posterolaterally 与后眶骨的 anteromedial 突接触。

轭骨是颊区的一个大骨， contributing to 前眶孔的后外侧边缘。它在右侧保存良好，而左轭骨的一小部分已移位到眼眶中并且严重骨折。右轭骨的前突部分被移位的上颌骨遮蔽，但仍然可以看到它是粗壮的并与泪骨的后突接触。轭骨的后部广泛且呈亚三角形。它有一个亚矩形的内侧突与后眶骨的侧突接触，和一个凸起的前缘，界定了眼眶和汇合的前眶孔之间的边界。然而，凸起区域并非仅由轭骨形成，如Beaumont（1977）所 suggested，后眶骨似乎也参与了其构造，因此更符合Steen（1938）的原始解释。 Posteromedially，轭骨沿斜缝合与鳞骨接触，并与方轭骨在尖的终止处连接。一个拉长的侧线 canal 沟沿骨的前缘在头骨两侧运行。

后眶骨是一个新月形骨，在头骨两侧保存良好。它 laterally 连接轭骨，并参与形成一个凸起区域，收缩眼眶的侧边界，形成特征性的“锁孔”状开口。 Posteriorly，骨楔入鳞骨 laterally 和颞上骨 medially，而内侧边界几乎是直的并与颞间骨缝合。后眶骨形成一个非常细长的、尖的 anteromedial 突，以从其前后轴 acute 角与后额骨接触。

颞间骨是头骨台的一个相对较小的四边形骨，被后额骨 anteriorly、顶骨 medially、颞上骨 posteriorly 和后眶骨 laterally 包围。与Loxomma相比，颞间骨达到颞上骨长度的50%以上，并且相对靠近眼眶。

颞上骨存在于头骨台的两侧，但似乎都没有完全保存。右颞上骨缺少骨的侧部，而左颞上骨显示矩形形状，可能是头骨台下被压扁的颊区造成的。如果完全保存，颞上骨很可能有一个侧突与鳞骨接触，并 contributing to 大多数其他baphetids中存在的 temporal embayment 的前缘。

顶骨是一个大致亚矩形的骨，占据头骨台真皮表面的大部分，并达到额骨长度的一半多一点。元素的前部狭窄尖，并楔入左侧的额骨和右侧的额骨与后额骨之间。 Laterally，顶骨与后额骨、颞间骨和颞上骨接触， posteriorly 它与后顶骨缝合。小的顶骨孔位于顶骨间缝合的中点，并与头骨台齐平。

成对的后顶骨形成头骨台的后边界。它比长更宽，其宽度超过顶骨的后边界，导致其前外侧边缘与颞上骨连接，防止顶骨-片骨缝合。

片骨代表头骨台后外侧部分的一个小矩形骨， anteriorly 与颞上骨接触， medially 与后顶骨接触。一个小的无装饰的 knob-like 角从元素的 posterolateral 皮下部分突出。

鳞骨是一个大的新月形骨，形成颊区的大部分，并显著 contributing to temporal embayment 的前侧边界。骨的后外侧部分在头骨两侧断裂，因此其原始范围 behind 头骨台无法确定。此外，左鳞骨可能略微 compressed 在侧头骨台下，导致 temporal embayment 的中间外侧压实。鳞骨翼在两侧发育良好，并且表面有纵向条纹。在右侧，与后眶骨和部分轭骨的缝合 strongly interdigitated。只有右方轭骨的最前部部分 preserved。它 anteriorly 与轭骨的后突接触， medially 与鳞骨接触。左头骨上部分翼骨的存在，由Beaumont（1977）记录，可以在这里确认（未图示）。它在腹视图中暴露，显示齿粒 shagreen。

2.3.2 NHMW-Geo-1898/0010/0042

标本NHMW-Geo-1898/0010/0042已被Milner等人（2009）彻底描述，该工作中的形态学信息此处不再重复。我们专注于解剖学解释的差异和先前作者未涵盖的细节。头骨屋顶上存在的真皮雕塑由中央坑和辐射的脊和沟组成，表明标本处于幼年阶段。骨化中心位于鼻骨、额骨、顶骨、后顶骨、片骨、泪骨、轭骨、后眶骨和颞上骨的骨中长，而颞间骨在其大部分表面显示密集排列的坑。在鳞骨中，坑集中在 temporal embayment 的前缘附近，而方轭骨的骨化中心位于其后边界附近。

前额骨延伸至额骨缘前方，并侵入鼻骨的后外侧边界，以圆形缝合与鼻骨和泪骨接触。我们不能确认Milner等人（2009）描绘的前额骨细长泪骨突的存在，尽管在右侧可以看到一个短的 anterolateral 突。右轭骨的泪骨突并未向前延伸 far forward 前眶孔的前缘，而是与其终止在同一水平，如左侧头骨所见。左后眶骨的侧突并未延伸至轭骨形成一个拉长的三角形突，而是具有短矩形的形式，如Baphetes orientalis和Loxomma allmanni的正模中 present。此外，左后眶骨的后额骨突似乎更细长和尖，类似于右后眶骨。我们在这个骨上没有发现侧线沟存在的明确证据。

左 angular 的外侧表面在下颌骨的 posteroventral 部分暴露良好。与大多数其他baphetids不同，它有一个拉长的前突， ventraly 楔入 postsplenial 和 dorsaly 楔入齿骨之间。真皮装饰由从位于骨中长腹缘附近的骨化中心辐射的拉长脊和沟组成。一个拉长的侧线沟在骨的后部平行于真皮装饰运行。

右下颌骨的联合区在NHMW-Geo-1898/0010/0042的 medial 视图中暴露良好，提供了一些形态学细节。下颌骨有一个圆形且相对浅的前部， bearing 一个由韧带印象留下的粗糙表面，类似于Megalocephalus pachycephalus中看到的情况。我们解释联合区的粗糙板状结构为实际的 adsymphysial 板，因为它具有与Ahlberg和Clack（1998）在Megalocephalus pachycephalus中描述的相似的尺寸和位置。与Baphetes kirkbyi、Spathicephalus mirus和“Parrsboro jaw”相反，NHMW-Geo-1898/0010/0042的 adsymphysial 板缺少任何尖牙或齿列（与Kyrinion martilli共享）。一个小孔被识别在 splenial 和 adsymphysial 板之间的边界，位于 enlarged 前齿骨牙的后水平。它可能对应于Ahlberg和Clack（1998）在Megalocephalus pachycephalus中图示的孔，但与这些作者不同，我们 tentatively 认为这个开口与一些其他茎四足动物和四足形类的 mesial 而不是侧 parasymphysial 孔同源， given its position ventromedial to the adsymphysial bone。 Meckelian 窝的三角形前部可能暴露在 adsymphysial 板 posteriorly，尽管该区域在NHMW-Geo-1898/0010/0042中保存较差。

Milner等人（2009）指出沿上颌骨和齿骨缺少“pseudocanine peaking”。尽管在Crassigyrinus scoticus和Megalocephalus pachycephalus中看到的沿齿骨长度分布的 enlarged 边缘牙在NHMW-Geo-1898/0010/0042中确实缺失，但该标本的边缘齿列表现出通常的baphetid condition，在联合处存在齿骨尖牙。齿骨尖牙的基部宽度与后续牙大致相同（2.5 mm），但前者比后者长约30%。齿骨尖牙的直立顶端部分拉长、细长且 laterally compressed，形成近中和远中 carinae， thus conforming to the “lanceolate” tooth pattern characteristic of other baphetids。从保存状态无法 discern 齿骨尖牙是否如Baphetes kirkbyi和Megalocephalus pachycephalus中那样置于其他边缘牙的 mesial，或是与齿列对齐。

上颌和下颌的所有牙齿基部都有纵向沟。肩带元素已被Milner等人（2009）准确描述。

2.3.3 úGV PAL00220

标本úGV PAL00220代表一个完整的、孤立的右齿骨， lateral 视图中嵌入岩石基质，长度达到65 mm。显微CT处理使得下颌骨碎片的 medial 表面暴露，否则将保留在周围基质中。齿骨的联合区宽阔圆形， lateral 视图中 bearing 一层薄骨片覆盖牙基部，并沿齿列向后延续，尽管在几个地方被 disrupted。齿骨在联合后略微收缩，具有直的、亚平行的背侧和腹侧边界。骨的后部背腹扩张，并形成一个斜的腹缘用于与 angular 的前突连接，以及一个细长的、拉长的背突 elevated above 齿列。后者形成一个阶梯状边缘，以L形缝合与 surangular 的前部连接。

联合区的外侧表面 bearing 众多营养孔用于神经和血管，而齿骨的大部分表面光滑，仅在骨的后部有少量细脊。在 medial 视图中，一个突出的、圆形的 medial shelf 以斜角从齿骨的背侧边界腹侧延伸至骨高度 approximately half 其前部。更 posteriorly，架子是扁平的，并 bearing 一个凹的 medial 表面用于与冠状骨的舌槽 articulation。齿骨的前腹部分有一个拉长的狭窄 articulating 表面用于 splenial 的 mesial 暴露。在前内侧部分，在齿骨和 splenial 的缝合边界处，有两个孔。Ahlberg和Clack（1998）在Megalocephalus中报告了类似位置的开口，并假设它可能与一些其他基干四足动物和四足形类的侧 parasymphysial 孔同源。然而，úGV PAL00220表现出一种特殊 condition，其中存在两个孔而不是通常的一个。显微CT切片证明这些孔与下颌管相连，该管可能传输三叉神经的下颌支和动脉，类似于一些四足形类中存在的开口。因此，我们 tentatively 认为úGV PAL00220中存在的孔在结构上同源于一些基干四足动物和四足形类的 mesial parasymphysial 孔。在这些孔 posteriorly，一个大的三角形 Meckelian 窝占据齿骨 medial 表面的大部分，并被背侧的 medial shelf 和腹侧与 splenial 缝合表面平行运行的 subtle 脊界定。

边缘齿列在整个下颌骨碎片中保存良好，由22颗植入的牙齿组成，总共有约32颗牙齿的空间。一个大的齿骨尖牙与齿列对齐，存在于下颌骨碎片的最前部，但其顶端约三分之一断裂。尖牙的基部比其他牙齿的常规宽度宽三分之一，尽管后续牙的宽度比例相似。齿骨尖牙，当完全保存时，可能会 slightly exceeded 前牙的长度。在齿骨尖牙后面保存了一个保存较差的替换坑。边缘牙相对于下颌支明显长而细长，但其长度在齿骨中长后迅速减少。牙齿直立，具有圆形基部， lateral 视图中几乎完全被骨片隐藏，而其顶端一半光滑且扁平，形成 gently developed carinae。一些牙齿（例如第三、第八和第十）显示舌基部的亚椭圆形吸收坑，表明 active 牙齿替换。

2.3.4 Loxomma bohemicum Fritsch, 1885的模式材料

标本NMP M535代表一个保存较差的左齿骨前部 medial 视图，具有严重 disrupted 浅表骨结构，长度124 mm。下颌骨碎片的取向表明它代表来自Pilsen的Bayer私人收藏的标本，而不是Fritsch（1885）从前布拉格德国Charles-Ferdinand大学图示的标本。然而，Fritsch（1885）指出他图示的标本代表左下颌骨从外部（ lateral）视图暴露。基于此处检查的标本性质以及原始Fritsch图，我们得出结论，材料已分成两片（部分和对应部分），使得骨的 disrupted 内部（ medial）结构保存在标本的两个部分上。然而，骨外侧表面的一小部分保留在NMP M535的前腹区。

下颌支的最前部相对狭窄、钝且背侧弯曲，但其宽度逐渐向后增加至骨断裂点。腹缘前部几乎是直的，而背缘以低角度倾斜。骨的前腹部分断裂，显示由粗糙坑和脊组成的外侧真皮雕塑 imprint。由于骨结构 disrupted，无法描述 medial 表面的细节。

标本的下颌支中保存了17-18颗牙齿，但由于其不完整 nature，总牙数难以确定。牙齿直立且大小似乎大致相似，尽管在齿列的某些部分也可以看到比例的明显变化。最前面的牙细长且非常小，达到最大牙高度的一半不到。它似乎旋转了90°，并显示一个顶端压缩的 tip bearing 一个锋利的切割边缘。后续牙比大多数其他牙基部更宽，但顶端部分未保存以推断其原始长度。它可能比下颌前部的周围齿列更大，形成一个突出的齿骨尖牙，但它可能没有超过置于下颌中长的牙齿长度。在这个齿骨尖牙后面，大约三或四颗较小的牙以可变断裂状态保存，随后在下颌中长处有四颗较大的牙。该区域的齿列相对 widely spaced，并且几颗牙显示 nearly complete 顶端部分，这些部分光滑、 laterally compressed，并具有突出的 carinae。在保存的下颌骨碎片中长后面，牙齿更小、紧密 spaced，并且大小恒定。所有牙齿基部都有细的纵向沟。

3 讨论

3.1 Baphetoidea的内部关系

我们的系统发育分析结果与Milner等人（2009）获得的拓扑结构大体相似，尽管baphetoid系统发育的一些方面似乎与先前的系统发育假设不太一致。Eucritta melanolimnetes最初被认为是最基干的baphetoid，这一结果得到一些早期四足动物系统发育假设的证实，而其他假设则将其置于更衍生的系统发育位置，接近离片椎类或干羊膜动物。尽管我们发现E. melanolimnetes相对于所有其他baphetoids处于最基干的位置，但必须强调，本分析中使用的数据集并非用于测试该分类群在其他基干四足动物中的系统发育位置，因此不能 contribute to 这个问题。我们首次在系统发育分析中包括了Spathicepahlus属的所有三个物种，以测试Spathicephalidae的单系性相对于其他baphetoids，以及它们的内部关系。这个支系在这里被恢复为最 robustly supported 的支系之一，并且根据先前的假设，被置于作为baphetids的基干姐妹群，其中S. marsdeni和S. pereger variably 发现于支系的最基干位置。

Baphetidae在这里分为两个主要支系，其内容然而与Milner等人（2009）的结果不同，最重要的是Baphetes kirkbyi、“Loxomma” lintonensis和Kyrinion martilli的位置。B. kirkbyi被发现与Loxomma–Megalocephalus支系（Loxommatinae sensu Milner等人，2009）更密切相关，而不是与Baphetes orientalis关联形成单系Baphetinae（sensu Milner等人，2009）。这一结果并不完全令人惊讶，考虑到先前获得的一个拓扑结构，其中B. kirkbyi与B. orientalis和其余baphetids形成未解决的多分支，表明Baphetes属，以及 consequently Baphetinae亚科，可能是多系的。同样，Beaumont（1977）提出的Loxomma属的原始分类概念需要彻底修订，因为至少L. rankini似乎与Megalocephalus的关系比其他Loxomma物种更密切。与“Loxomma” lintonensis分类地位相关的问题在下面更 thoroughly 讨论。

3.2 Loxomma lintonensis (Beaumont, 1977)的分类学身份

来自Linton地区中宾夕法尼亚世的一个带有腭和关联下颌骨的小真皮头骨屋顶由Beaumont（1977）描述为一个新物种，Baphetes lintonensis Beaumont, 1977。Hook和Baird（1986）认为另一个Linton baphetid，Megalocephalus lineolatus（Cope, 1877）的正模标本可归入Baphetes属， thus establishing a new combination, Baphetes lineolatus（Cope, 1877），并将Baphetes lintonensis Beaumont, 1977的单个标本也归入其中，使其成为其 junior synonym。然而，没有提出形态学证据来证实这一分类结论， subsequent 作者也没有遵循。最近，Milner等人（2009）基于他们的系统发育分析结果和以下特征的存在，认为Baphetes lintonensis在分类上应归属于Loxomma属：(1)一个宽阔的吻部区域，可能在个体发育过程中转变为Loxomma型形态；(2)前眶孔不大于眼眶；(3)存在上颌骨-方轭骨接触。“Loxomma” lintonensis的正模和唯一标本 clearly 是一个幼年个体，因此将其特征与Baphetes orientalis进行比较是合理的，这是目前可以评估baphetid个体发育的单一baphetid物种。“L.” lintonensis相对宽阔的吻部区域与NHMW-Geo-1898/0010/0042（B. orientalis的幼年标本）共享，宽度/长度比在两者中达到1.6至1.8。因此，幼年“L.” lintonensis的吻部比例同样可能导致在Baphetes成年标本中看到的宽阔吻部形态，并且由于缺乏Loxomma的个体发育数据，无法用于区分所讨论的属。眼眶和前眶孔之间的确切边界难以建立并随后在各种baphetid物种中进行比较。为了便于比较，前眶孔的范围在这里定义为由内侧凸起的轭骨（或缺少此特征的分类群中的轭骨-后眶骨缝合）、外侧凸起的前额骨和泪骨界定。如此定义的前眶孔尺寸在“L.” lintonensis以及Baphetes orientalis、B. kirkbyi和Loxomma allmanni的两个标本中都比眼眶大，因此这个特征似乎在已知的baphetid物种中广泛存在。最后，“L.” lintonensis中存在的上颌骨-方轭骨接触可能代表一个受个体发育影响的特征，如Beaumont（1977） already noted，并被Baphetes orientalis幼年和成年标本中存在的不同特征状态证实。

因此，以前用于支持Linton标本归入Loxomma属的特征似乎都没有在目前得到 justified。区分Loxomma级与所有Baphetes物种的两个形态特征，并且似乎不受个体发育影响的是：(1)存在相对较小的颞间骨（<50%颞上骨长度）；(2)鼻骨不延伸至外鼻孔前方，这两个特征在“L.” lintonensis中都缺失。因此，我们的系统发育分析结果以及相关特征的比较，对Linton物种最近在分类上归入Loxomma属提出质疑，这被认为是 premature 且形态学数据支持不足。然而，将该物种归入Baphetes目前仅得到一些原始特征的支持，这些特征大多与其他茎四足动物共享（例如，宽阔圆形的吻部、大的颞间骨、鼻骨向前延伸）。这强调了属分类概念的更复杂问题，该属相对于Loxomma显示出几乎没有衍征，并且最终可能被证明在 nature 上是异质的。

关于种级分类学，Beaumont（1977）基于单一特征（即上颌骨-轭骨接触）诊断该物种，该特征受个体发育影响，而Clack和Milner（2015）发现没有诊断特征来区分该物种。“Loxomma” lintonensis可以通过以下特征与类似大小的Baphetes orient