珊瑚退化背景下莫氏雀鲷（Pomacentrus moluccensis）密度依赖性栖息地选择及其引发的“从众效应”研究

本文探讨了珊瑚退化如何通过密度依赖的栖息地选择机制（DDHS）驱动珊瑚鱼类（Pomacentrus moluccensis）的分布变化，并结合野外观察与实验验证提出“从众效应”（Bandwagon Effect）——即幼鱼受成鱼社会性线索误导而选择低质量栖息地。研究揭示了环境退化与行为反馈的交叉作用机制，为理解生态陷阱（Ecological Trap）的形成提供了新视角。

　　

1 INTRODUCTION

资源质量与可用性是物种分布和丰度的关键决定因素。尽管环境干扰对资源的直接影响已被广泛记录，但干扰通过调节资源可获取性产生的间接影响仍知之甚少。个体通常根据现有资源使用者的线索选择高质量栖息地，但随着使用者数量增加，单位个体的资源价值下降。在具有高度种内吸引力的物种中，一部分个体或生命阶段的栖息地选择行为可能影响后续个体的决策，形成“从众效应”（Bandwagon Effect）。

当资源受限时（通常是干扰的结果），个体可能选择竞争较少但质量较低的栖息地斑块以避免竞争负面影响。随着更多个体进入某一栖息地斑块，该斑块对每个个体的相对价值下降。这一过程称为密度依赖性栖息地选择（Density-Dependent Habitat Selection），其中个体在不同质量的栖息地之间分布，使其预期适合度收益均等化。理想自由分布（Ideal Free Distribution）和Shima与Osenberg的隐性密度依赖框架等模型预测了这种模式，同时考虑了拥挤程度和地点质量对栖息地选择及后续适合度的共同影响。后者模型特别关注幼虫定居时的栖息地选择，假设个体评估栖息地质量和同种密度以做出优化适合度的选择。

栖息地选择通常依赖于直接和间接线索的组合。直接线索可能包括栖息地本身的物理结构、嗅觉信号或视觉特性。间接线索（如同种个体的存在）可作为栖息地质量的代理，尤其在难以直接评估栖息地的物种或生命阶段中。许多物种的幼鱼使用成鱼同种的存在作为间接线索来推断高质量栖息地，但如果幼鱼基于错误解读的线索跟随成鱼进入低质量栖息地，则可能产生从众效应。

珊瑚礁为探索这些概念提供了极佳的模型系统，因为它们经历日益严重和频繁的干扰，成为气候危机中的早期指标。珊瑚提供易于量化的资源——许多鱼类在生命周期的某个阶段依赖活珊瑚，无论是幼虫招募阶段、作为食物来源还是躲避捕食者。因此，获取活珊瑚具有明确的适合度收益，而生活在退化或死亡珊瑚上的珊瑚礁鱼类表现出较低的存活率、生长、繁殖潜力和生理状况。导致珊瑚鱼类数量急剧减少的确切机制通常未知，但可能的原因包括资源竞争加剧、亚致死适合度效应的长期结果以及行为改变。

小型珊瑚鱼类使用视觉、嗅觉和听觉等感官组合来识别礁石上的合适栖息地。珊瑚礁幼鱼利用这些高度敏锐的感官在定居时或临近定居时判断栖息地质量。虽然许多研究关注浮游幼虫在初始定居时的线索使用，但同种吸引也可能通过定居后个体在附近珊瑚之间的移动来塑造栖息地选择。

本研究测试了资源（活珊瑚）衰退如何影响常见珊瑚关联鱼类物种莫氏雀鲷（Pomacentrus moluccensis）的栖息地选择，结合野外观察和实验。通过野外研究（1）量化成鱼和幼鱼在一场大规模退化事件后具有不同干扰水平礁石上的栖息地使用，并测试栖息地退化是否对这些丰富珊瑚鱼类产生了从众效应。具体来说，（2）测试成鱼在珊瑚群落上的存在是否能预测幼鱼栖息地使用，（3）评估退化事件12个月后对该鱼类群落的持续密度影响，以及（4）通过选择实验量化幼鱼栖息地选择如何受同种密度增加和替代栖息地质量的共同影响。

2 MATERIALS AND METHODS

2.1 Study site and species

研究在巴布亚新几内亚Kimbe湾的浅水台礁上进行，时间为2013年4月，正值冠棘海星（COTS, Acanthaster cf. solaris）爆发期间。爆发具有典型的斑块状特征，一些礁石受到严重影响，而其他仅轻微受影响，形成了干扰梯度，用于探索栖息地退化对常见珊瑚关联鱼类莫氏雀鲷分布模式和栖息地使用的影响。调查捕获了干扰严重性的空间梯度，对栖息地丧失行为响应的推断基于时空替代框架。

2.2 Distribution and habitat use of P. moluccensis

使用49条50×2米带状样带记录莫氏雀鲷在其主要栖息地上的局部分布。在每个100平方米样带内，调查所有板状和伞状Acropora珊瑚群落，并根据莫氏雀鲷的存在（占用/未占用）和群落存活或死亡分为四类。死亡珊瑚面积>80%的群落评为“死亡”，其余评为存活。对占用群落，计数居住莫氏雀鲷数量，记录为成鱼或新定居者（幼鱼根据体型<10毫米和浅体色识别）。拍摄每个群落的平面图像（带比例尺），在ImageJ中测量每个群落的表面积。结合鱼类计数，计算每个群落的鱼类密度。

使用线性回归模拟局部栖息地退化对珊瑚群落上莫氏雀鲷密度的影响。以每个占用珊瑚群落上莫氏雀鲷密度为响应变量，样带水平死亡珊瑚比例和珊瑚群落类型（活/死）以及两者交互作用为解释变量。使用样带水平数据作为解释变量，假设莫氏雀鲷栖息地选择可能由该局部尺度过程决定。视觉检查假设后对响应变量进行对数转换。为测试模拟关系中的突然切换，对仅活珊瑚数据使用变点分析。

2.3 Density-dependent habitat selection choice experiment

为实验测试密度依赖性栖息地选择，在水下围栏中进行栖息地选择实验。允许莫氏雀鲷幼鱼在具有已建立同种群体（13–59个体）的100%活珊瑚群落和具有极低同种密度（两个个体）的替代群落（活或死）之间选择。该设计确保幼鱼的选择严格与已建群落的同种密度和替代群落质量相关，不受该高度聚集物种空群落回避的混淆。实验中使用的珊瑚群落均为大小相似的伞状Acropora群落（约30厘米直径）。使用ImageJ中的缩放图像测量群落表面积以计算鱼类密度。在已建群落上使用五种密度水平（约142、165、186、326和663鱼每平方米），范围从健康礁石上正常遇到的水平到超过礁石环境正常经验的极端水平。使用超出自然发现水平的密度允许有效测量和检测密度依赖效应。

鱼类被限制在实验围栏内，但可以在两个珊瑚群落之间自由移动。实验笼放置在孤立沙地上，距离任何 substantial 礁石或珊瑚构造约10–15米。该放置特意选择以最小化外部视觉或嗅觉线索，确保焦点鱼类主要与围栏内的实验珊瑚群落和同种互动。

根据小体型（<10毫米）和浅体色识别新定居者，这些是莫氏雀鲷定居后24小时内的特征。该阶段个体尚未发育出典型较老幼鱼的亮黄色。在晨光中进行调查以最大化检测这些早期定居后个体的可能性。这些个体在前一晚定居，意味着实验测试定居后移动和精细尺度栖息地选择，而非初始幼虫定居。然而，先前对莫氏雀鲷的研究表明，定居后立即表达的栖息地偏好与天真幼虫一致，表明观察到的模式是定居时栖息地偏好的可靠代理。

新定居幼鱼使用稀释丁香油和手网收集，放入密封袋。已建群落中使用的鱼类从现有群体收集，以便社会动态和等级已建立。四个重复笼放置在浅沙区（约3米深度）。笼为1米×1米方形，带有内部分隔。外部墙壁、顶部和群落分隔由金属丝和塑料网（网孔<5毫米）构成，允许水通过但禁止鱼类移动。笼包含三个室；主室和两个包含已建和替代群落的群落室。

幼鱼在主室适应管（PVC管75毫米直径带网盖）中放置30分钟，之后通过拉2米长绳移除室（减少对鱼类的干扰）。每个选择试验在16:00至17:00之间开始，允许幼鱼过夜选择。次日上午7:00至8:00之间通过视觉检查笼记录所选群落。对两种替代群落类型（即活或死）的五个密度水平各重复10次选择测试，总共100次测试。每次选择试验使用新鱼，确保个体对实验系统天真且选择不受先前学习影响。试验中使用的珊瑚群落与莫氏雀鲷常用种类和生长形态相同；但未匹配鱼类收集珊瑚种类与试验群落。

使用逻辑回归比较已建群落栖息地质量和同种密度对莫氏雀鲷幼鱼栖息地选择的影响。模型预测莫氏雀鲷幼鱼群落选择（已建群落=0，替代群落=1）作为已建群落上居住莫氏雀鲷密度和替代群落质量/条件（活或死）的函数。使用似然比检验评估所选模型的拟合，使用Wald卡方检验评估简化模型中每个项的显著性。

2.4 Does the presence of adults on a coral colony predict juvenile habitat use?

为探索成鱼栖息地使用是否影响幼鱼栖息地选择（拟议“从众效应”的关键特征），使用Manly选择比（设计III）评估样带水平幼鱼栖息地偏好。该方法比较每种栖息地类型可用比例（活vs.死珊瑚群落）与幼鱼实际使用比例（即占用群落），提供选择或回避的度量。值大于1表示偏好，小于1表示回避。为每个样带计算这些比率，并使用线性回归模拟以测试幼鱼栖息地选择是否随礁石上死亡珊瑚比例变化。

2.5 Effects of habitat loss on P. moluccensis abundance

为比较冠棘海星爆发如何影响莫氏雀鲷整体丰度，12个月后在同一地点进行样带水平鱼类丰度重复调查。比较研究开始时2013年4月（爆发早期）与2014年4月（12个月后）莫氏雀鲷平均整体丰度，使用Student t检验。

所有研究在詹姆斯库克大学动物伦理批准号A1899下进行。

3 RESULTS

3.1 Distribution and habitat use of P. moluccensis

调查了莫氏雀鲷在49条样带379个珊瑚群落上的栖息地使用，死亡珊瑚比例范围0至91%。莫氏雀鲷栖息地使用随临近区域死亡珊瑚数量变化。珊瑚群落上成鱼莫氏雀鲷密度与样带死亡珊瑚比例之间存在显著正相关关系，且该关系斜率取决于珊瑚群落是活还是死（双向ANOVA，交互项t=2.5, df(3375), p=0.01）。死亡珊瑚<25%的样带上每活群落莫氏雀鲷平均密度比>75%死亡珊瑚样带增加超过两倍（平均密度分别为53.8±3.5 SEM和121.4±24.1），变异性也大幅增加。变点分析表明当样带上死亡珊瑚超过约50%时变异性发生转变。重要的是，每个样带上无论经历干扰程度如何都有剩余活珊瑚群落可用。

当样带上死亡珊瑚群落少于50%时，莫氏雀鲷极少占用死亡群落。相反，超过该阈值时，莫氏雀鲷开始使用一小部分死亡栖息地。当超过四分之三珊瑚群落死亡时，莫氏雀鲷占用死亡和活珊瑚群落数量相等。

3.2 Density-dependent habitat selection choice experiment

已建珊瑚群落上成鱼密度对莫氏雀鲷幼鱼在栖息地选择实验中的栖息地选择有显著影响。当成年居民密度高时，幼鱼更可能选择替代群落（图4）。在具有低密度同种线索的活和死珊瑚群落之间选择无显著差异，尽管有迹象表明鱼类比活珊瑚群落更不愿选择死亡群落（图3）。例如，当替代群落是活的时，模型预测如果密度高于317±70.5（95% CI）鱼每平方米，超过50%鱼类将选择它而非已建群落。然而，如果替代群落是死的；已建群落等效密度为412±103鱼每平方米。

3.3 Does the presence of adults on a coral colony predict juvenile habitat use?

如果存在成鱼，幼鱼更可能出现在死亡珊瑚上，且可能性随样带上死亡珊瑚比例增加（线性回归，交互p<0.0001, Adj R2=0.74, F=138.4(4183)）。该关系由死亡珊瑚>50%样带上的群落驱动，因为莫氏雀鲷在较低损伤水平样带上强烈回避死亡珊瑚群落。然而，在较高退化水平样带上，莫氏雀鲷选择有成鱼的死亡珊瑚。

3.4 Effects of habitat loss on P. moluccensis abundance

第一次和第二次调查时间之间成鱼莫氏雀鲷丰度下降54%（从0.39莫氏雀鲷每米±0.05 SEM至0.18±0.02；F=13.45(1,87), p<0.001）。相反，同期幼鱼丰度无显著变化（下降17%，从0.06±0.01至0.04±0.01；F=0.7(1,87), p=0.4）。

4 DISCUSSION

本研究证明了由密度依赖性栖息地选择和后续同种吸引引起的从众效应导致的潜在双重危险效应。成鱼莫氏雀鲷栖息地使用取决于剩余活珊瑚群落上同种密度和临近区域死亡珊瑚群落比例。当周围约一半珊瑚死亡时，成鱼开始出现在先前未利用的死亡珊瑚栖息地上，而剩余活珊瑚拥挤着高密度莫氏雀鲷。在栖息地选择实验中，确认了这种密度依赖性栖息地选择行为，因为随着已建群落变得更拥挤，鱼类越来越多地选择替代群落。然而，在较低密度下，它们始终选择活珊瑚群落而非死亡群落。莫氏雀鲷幼鱼除非有先居者，否则不太可能选择礁石上死亡珊瑚栖息地，表明同种吸引比其他栖息地质量线索更重要，尽管附近有可用活珊瑚栖息地。认为成鱼密度依赖性选择引发的栖息地使用变化创造了从众效应，下一代由于同种吸引选择死亡珊瑚而非活珊瑚。

莫氏雀鲷成鱼栖息地使用受每个样带上死亡珊瑚比例影响。在冠棘海星损伤低的礁石上，成鱼几乎 exclusively 使用活珊瑚。相反，当周围礁石包含高比例死亡珊瑚时，成鱼开始占用死亡珊瑚群落。自然条件下，这些活珊瑚专家在招募到礁石时优先选择分支和伞状Acropora群落。此外，当在实验设置中面临活和死珊瑚选择时，莫氏雀鲷始终选择活珊瑚并离开死亡珊瑚群落寻找附近活栖息地。这些研究支持莫氏雀鲷可评估栖息地质量的解释，并可能表明研究中观察到的死亡珊瑚占用反映了对拥挤的行为灵活性。高度干扰礁石上栖息地使用向死亡珊瑚群落的转变很可能是密度依赖性栖息地选择的结果，由死亡群落 displaced 个体拥挤到剩余活群落触发。因此，成鱼移动可能由临近区域珊瑚丧失程度和局部替代栖息地可用性共同决定。应注意该解释基于静态空间数据，且承认其他过程（如差异存活）也可能贡献观察到的模式。然而，这种活珊瑚丧失与莫氏雀鲷成鱼局部丰度之间的空间不匹配在2016年大规模白化事件后的大堡礁上有描述。此外，莫氏雀鲷个体核心移动区域随体型和活珊瑚衰退增加，表明响应干扰事件栖息地使用的灵活性。

干扰事件后迁移到剩余活栖息地在移动物种中 well documented。例如，蛎鹬已显示放弃受干扰觅食地以 favour 完整斑块。本研究中，每活珊瑚群落莫氏雀鲷平均密度在死亡珊瑚>75%礁石上比<25%礁石增加超过两倍。这种拥挤可能加剧竞争和攻击性，进而导致致命和亚致死效应。这些条件下，迁移到较不拥挤但较低质量栖息地可能改善个体适合度，如理想自由分布预测。虽然密度依赖性栖息地选择已在许多分类群和系统中证明，包括鲑鱼、鸭子、森林鸟类、淡水鱼和绵羊，但本研究是首次展示栖息地退化如何触发珊瑚鱼类的这种动态。

行为实验证明莫氏雀鲷从事密度依赖性栖息地选择，并确认同种吸引与资源质量的相对作用。当在具有已建同种群体的珊瑚群落和具有一对同种的替代群落之间选择时，莫氏雀鲷幼鱼只要密度保持相对较低就始终选择已建珊瑚群落。然而，当密度增加到未受干扰礁石上常规观察水平以上（>317每平方米）时，幼鱼更可能选择替代群落。此外，大多数个体选择替代群落的点活和死珊瑚之间无显著差异，表明剩余活群落上的拥挤可能创造感知或实际资源限制条件，与该物种密度依赖性死亡率和攻击性的先前研究一致。

莫氏雀鲷幼鱼当成鱼已经存在时更可能选择死亡珊瑚栖息地，尽管在较少退化礁石上普遍回避死亡珊瑚。虽然调查未直接捕获定居时刻，但莫氏雀鲷的先前工作表明天真幼虫和新定居幼鱼表现出相似且持续的栖息地偏好，特别是对活珊瑚和占用同种栖息地的偏好。这表明幼鱼在特定群落类型上的存在，尤其与成鱼居民关联，可作为定居偏好的有意义代理。提出这种栖息地偏好转变反映了社会驱动的反馈循环，即从众效应，其中幼鱼使用成鱼存在作为定居线索，无论栖息地质量。从众效应捕捉了行为一致性跨代级联的想法，由社会信息而非栖息地质量直接评估驱动。

虽然这些发现与密度依赖性栖息地选择的广泛预测一致，但它们在机制上不同于经典模型，如Shima和Osenberg的隐性密度依赖框架。在他们的模型中，定居决策由栖息地质量和局部同种密度的综合评估塑造，由个体在定居时做出。相反，本研究描述了一个两步过程：首先，成鱼响应剩余活珊瑚上的拥挤转移分布；其次，幼鱼定居随后受那些成鱼存在影响，即使在退化栖息地上。这种社会介导的线索覆盖直接栖息地评估，导致可能不优化适合度的定居决策，更符合感知陷阱或从众效应的模式。此外，该模式与生态陷阱具有清晰概念相似性，特别是那些由感知错误驱动的陷阱，其中 formerly 可靠线索（如同种存在）不再指示高质量栖息地。事实上，感知陷阱已在许多系统中描述，如鸟类使用社会线索选择巢址、昆虫对视觉或化学线索适应不良以及鱼类由于退化但社会 populated 栖息地斑块在过度捕捞区聚集。

我们的案例共享感知机制（依赖同种线索）但在其 transient 性质和响应时间上不同。从众效应在栖息地丧失期间或之后立即迅速出现，当成鱼由于拥挤暂时 displaced 到死亡珊瑚上。随时间推移，这些个体可能分散、迁移到更好栖息地或经历亚致死效应削弱其作为定居线索的生存力。这可能解释为什么此类模式在干扰后系统的长期调查中不持续或观察到。因此，发现强调了一个短暂的社会介导反馈，可以放大珊瑚丧失的直接行为后果。此外，由于生态陷阱概念带有严格定义，通常需要偏好低质量栖息地和直接适合度减少的证据，认为谨慎应用该术语很重要。

我们的研究满足证明生态陷阱的一些但非全部标准。显示幼鱼越来越多地选择退化（死亡珊瑚）栖息地，尽管有可用活珊瑚替代，且该行为在高度干扰礁石上变得更常见。先前工作也支持死亡珊瑚与该物种较低存活率和减少反捕食者行为相关的假设。确实，本研究记录冠棘海星爆发开始后12个月成鱼莫氏雀鲷丰度减少54%。成鱼丰度观察到的下降与退化栖息地存活率减少的先前发现一致，尽管承认其他过程（如移动或较低检测概率）也可能贡献。有趣的是，同期幼鱼丰度无显著变化。这有些令人惊讶给定我们的空间结果，显示栖息地使用变化和退化栖息地占用减少。一个可能解释是系统中持续幼虫输入或局部成鱼密度无关的同种驱动定居行为持久性。然而，这些机制仍推测性，且本研究未直接测量适合度结果或 demographic 后果。因此，建议观察到的从众效应代表了一个合理机制，通过该机制生态陷阱可能在该系统中出现，特别是如果社会线索继续引导定居到退化栖息地，且如果此类定居导致适合度减少。需要进一步测量不同珊瑚类型上个体的存活和繁殖输出以确认这一点。

随着珊瑚礁和全球生态系统迅速转变为高度 altered 的历史对应版本，生态陷阱可能作为环境变化的意外后果出现。这里，描述幼鱼如何定居在它们否则很少选择的死亡珊瑚栖息地上，被成鱼同种存在吸引。此类社会介导的栖息地选择已被预测在链接生态陷阱和同种吸引的模拟中导致种群灭绝，但先前未证明。这些结果提供了洞察栖息地丧失如何与密度依赖性栖息地选择互动以可能创建具有种群水平后果的感知陷阱。这些发现也强调了野外收集数据的 critical 重要性，允许发现环境变化的次要后果，可能在更受控实验设置中被 overlook。给定生态系统变化加速和 historical 线索与栖息地质量解耦增加，对于保护和管理努力考虑社会介导生态陷阱潜力及其在 novel 环境中塑造物种持久性的作用至关重要。