属级分类分辨率适用于珊瑚种群动态研究：以Pocillopora为例的实证分析

本研究发现珊瑚（Acropora、Pocillopora、Porites）的种群动态（生长率、存活率）在属级分类水平已能有效反映生态差异，而物种和单倍型水平的分辨率并未提供额外信息。研究通过mtORF测序和形态学分析，结合台湾热带-亚热带环境梯度监测数据，提出以属级分类和形态功能群（如分枝状、表覆状）作为珊瑚生态研究的实用标准，为气候变化下的珊瑚礁保护提供了高效评估框架。

　　

1 引言

珊瑚种群动态研究通过揭示种群存续、恢复和生长机制，为理解环境变异对个体的影响及其在塑造礁生态系统中的作用提供关键见解。分类分辨率强烈影响对这些动态的解读，但石珊瑚物种间的精细区分仍不明确。分子技术的发展使得物种、亚种和单倍型水平的精细遗传分辨率能够揭示分子多样性和个体特异性特征，这对形态可塑性或隐性谱系存在的类群尤为重要。然而，气候变化和人为干扰对生态系统构成主要压力，增加了从个体到群落层面理解生态过程的重要性。

分类充分性（taxonomic sufficiency）反映了详细分类与实际生态评估间的妥协，提供足够信息以评估生态模式与过程。在陆地生态系统中，种群动态多在物种水平研究，而珊瑚研究常考虑更高分类水平的“种群”，基于分子物种边界和分类充分性的实用性。珊瑚礁是受气候变化威胁最严重的生态系统之一，热带风暴、疾病和热应激引发的白化事件导致其生物多样性下降和结构复杂性丧失。热应激揭示出不同属、种、单倍型甚至个体 colony 对白化的不同敏感性。

尽管存在谱系或物种特异性表现，但由于野外物种区分不可行，生态研究常合并谱系或物种，可能掩盖生命率的差异。分子证据常证实物种复合体、形态可塑性和隐性谱系，使野外识别复杂化。按属和功能性状合并珊瑚种群可以揭示干扰后的人口统计响应差异，并预测未来种群结构变化。使用简化分类法已成功区分具有不同生活史策略的珊瑚，并预测未来气候情景下的群落结果。

2 方法

研究在台湾的龟湾、大白沙、柴口、公馆（绿岛）、大福、衫福（小琉球）及龙洞、鼻头、桂安（东北部）9个站点设立永久监测样方，深度9–12米，于2022年和2023年7月进行调查。对样方内所有大于5 cm×5 cm的Pocillopora个体进行采样，使用骨剪采集3–5个verrucae（2–3 mm²），保存于95%乙醇用于分子分析。

DNA提取使用DNeasy Blood and Tissue Kit（Qiagen），扩增线粒体Open Reading Frame区域（mtORF，858 bp），使用引物FATP6.1和RORF。序列通过BioEdit编辑，MEGA11中的clustalW算法比对，PopART构建单倍型网络。参考已发表的mtORF单倍型序列进行比较和物种分配。

通过拍摄照片测量珊瑚 planar area（cm²），使用ImageJ和R包SizeExtract计算大小。年增长率计算为连续年间 planar area 的变化相对于初始大小的年百分比增长率，并计算算术平均半径（AMR）的变化。存活率根据2022至2023年个体的存在/缺失确定。

统计使用ANOVA比较物种和单倍型间的生命率差异，LMM和GLMM分析环境设置、站点、物种和单倍型对生长和存活的影响。FAMD和HCPC用于分析连续和分类变量的变异。

3 结果

跟踪388个Pocillopora个体，2022至2023年存活率81%，招募16个新个体。年百分比增长率范围-89%至435%，北部平均15%±59% year^?1，小琉球35%±65% year^?1，绿岛42%±62% year^?1。径向延伸率北部平均-0.18±0.79 cm year^?1，小琉球0.29±0.66 cm year^?1，绿岛0.06±0.69 cm year^?1。

鉴定出8个物种和12个单倍型。P. meandrina 增长率最高（45%±65% year^?1），Pocillopora sp2 最低（40%±50% year^?1）。P. verrucosa 径向延伸率最高（0.19±0.70 cm year^?1），Pocillopora sp2 最低（-0.93±0.23 cm year^?1）。P. acuta 和 Pocillopora sp1 存活率100%，Pocillopora sp2 最低（0.4±0.55）。

排除个体数少于5的物种和单倍型，比较 P. damicornis、P. meandrina 和 P. verrucosa。物种和单倍型间的年增长率（物种：ANOVA, F=1.266, p=0.27；单倍型：F=1.397, p=0.17）和延伸率（物种：F=1.962, p=0.07；单倍型：F=1.267, p=0.24）无显著差异，但存活率存在差异（物种：F=4.286, p<0.001；单倍型：F=3.632, p<0.001）。Pocillopora spp. 的存活概率随 colony 大小增加。

环境比较显示，亚热带和热带环境间的生长率无显著差异，但东北部存活率显著较低。三个属间的生长（亚热带：ANOVA, F=3.609, p<0.05；热带：F=10.41, p<0.001）和存活（亚热带：F=13.44, p<0.001；热带：F=6.065, p<0.005）在相同环境下存在显著差异。所有环境合并后，属间生长差异显著（ANOVA, F=10.35, p<0.001），存活无差异（F=2.308, p=0.1）。

FAMD前两个轴解释方差56.8%（PC1:28.9%, PC2:27.9%），不同属沿坐标分离。生长形态贡献大部分方差，生长和存活的贡献小。HCPC提出三个簇，分离 Acropora、Pocillopora 和 Porites 三个属。

4 讨论

珊瑚人口统计率在区域和属水平比物种和单倍型水平变化更大。生长在不同属间存在显著差异，但属内物种和单倍型水平无差异。存活的小变异可能表明环境效应混淆，评估珊瑚种群动态时需考虑生物和非生物因素。总体结果表明，精细分类分辨率在种群动态中的生态意义较小，因此建议在属水平研究珊瑚种群动态，作为评估基线人口统计性能和气候变化生态效应的实用方法。

评估群落状态通过人口统计关键，告知不同时空尺度的种群兴衰。Pocillopora 主导状态在法属波利尼西亚、西太平洋和大堡礁被观察到。Pocillopora 形成寡种群落，干扰后快速恢复抑制其他属生长，理解其动态关键。本研究发现属内物种和单倍型生长无差异，但比 Acropora 生长低，表明生长属内相似、属间不同。存活率跨区域差异突出环境影响，热带礁和边缘环境人口统计表现对比。

调查物种和单倍型水平人口统计参数显示精细分类分辨率无显著差异，表明物种内和物种间变异可比。对于物种边界模糊、生命率种内变异大的石珊瑚，精细分类分辨率可能不提供进一步生态见解。FAMD结果显示包括物种和单倍型信息减少解释方差，确认精细分类信息对珊瑚人口统计的冗余。珊瑚人口统计性能更多受形态、生理和繁殖模式影响，而非精细遗传身份。

尽管结果如此，遗传多样性对珊瑚种群韧性、适应和稳定性关键。理解物种和单倍型多样性提供种群内遗传变异见解，对研究种群遗传学、进化过程和生态系统韧性影响因素重要。虽然未发现人口统计差异，但Pocillopora物种分布确认环境或纬度偏好，P. damicornis 主导亚热带和边缘环境，P. verrucosa、P. meandrina 和 P. acuta 更常见于热带区域。生理性状如热耐受性在物种和谱系间变化，突出不同白化敏感性可能性。

确认使用更高分类分辨率在珊瑚人口统计中的充分性，但警告不要推广粗分类分辨率到所有生态问题。结果提供未经历主要干扰的珊瑚种群短期自然动态观察，量化环境变异在应激事件中的效应可提供种群如何响应变化的进一步信息。收集遗传和人口统计数据劳动和成本密集，因此结果代表短时间尺度和有限空间尺度的动态。结合遗传和人口统计信息与现有开放获取性状数据库优势包括更多个体和性状，改进理解生活史性状间权衡，相关精炼人口统计投影模型和更好理解环境过滤效应。

调和精细分类分辨率与其生态重要性涉及理解必要分类细节水平以回答特定生态问题。精细分类分辨率可提供个体/物种特异性信息以准确评估其对干扰的生理响应，但粗分类群在属和形态水平提供群落动态和生态系统功能的一般理解，对生态问题足够。研究提供无应激事件正常年份珊瑚种群人口统计性能“基线”，允许评估应激事件下选择基因型在非应激期表现。随着遗传工具改进，系统发育学不断精炼物种边界，过去珊瑚物种定义可能现在错误。为获得野外收集的相关数据，找到遗传分化在生态中变得重要的水平重要。使用多少分类细节取决于生态背景、研究问题和可用于物种和谱系识别的资源。对于珊瑚种群动态，结果证明无应激下，在粗分类水平概括个体产生足够信息以调查不同种群人口统计性能，认可其他研究考虑“种群”作为同一属内物种，或分类为相同形态功能群的物种。因此，从粗分类水平理解珊瑚礁生态系统动态提供显著生态见解，以提供实用和有影响的方式评估和管理气候变化压力下的珊瑚礁生态系统。