阿塔卡马沙漠砂砾结皮可培养微生物组：极端环境下的新颖类群与生态功能解析

本研究发现阿塔卡马沙漠砂砾结皮（grit crust）蕴藏着丰富且独特的可培养微生物资源，包括5个潜在新蓝藻属、多个新绿藻物种及1个新真菌物种。研究通过整合形态学与系统发育分析，揭示了微生物群落沿湿度梯度的分布规律，并证实其通过碳氮循环、土壤稳定等生态功能塑造了极端生境的生化环境。该工作为理解荒漠生态系统微生物组的功能适应性提供了关键菌种资源和理论依据。

　　

1 引言

生物土壤结皮（Biocrusts）是由微生物群落构成的干旱区地表覆盖层，对防止水土流失、促进养分循环和固碳固氮具有关键作用。近期在阿塔卡马沙漠沿海山脉发现的砂砾结皮（grit crust）是一种新型生物结皮，其以地衣为主导，但非地衣化微生物的多样性及功能尚未系统研究。本研究通过培养依赖方法，结合形态学与分子系统学分析，聚焦蓝藻、绿藻和非地衣化真菌，旨在解析这一独特生态系统的微生物组成、新颖类群及其生态功能。

2 材料与方法

2.1 采样地点

研究在智利阿塔卡马沙漠的潘德阿苏卡尔国家公园开展，选取沿海至内陆的4个代表性位点：近海岸高湿度的C点、内陆干燥的KC点以及中间过渡的PB和LCI点。各点位设置了微气候监测站，持续记录温湿度数据。

2.2 采样与培养

采集地表1厘米层土壤样品，通过稀释涂布法分别在BG11（蓝藻）、BBM（绿藻）和Sabouraud（真菌）培养基上进行分离培养。获得纯培养后，通过显微观察和分子测序（16S rRNA、18S rRNA、ITS区域）进行鉴定。

2.3 土壤生化与酶活性分析

测定土壤纹理、碳（C）、氮（N）、硫（S）含量，并使用API ZYM系统检测真菌分离株的酶活性，以评估其营养循环功能。

2.4 系统发育分析

基于最大似然法和贝叶斯推断构建系统发育树，结合形态特征界定新分类单元。

3 结果

3.1 环境梯度与土壤特性

从沿海到内陆，空气相对湿度递减（C点72.56% → KC点60.4%），温度递增（C点25.98°C → KC点29.24°C）。土壤碳氮含量沿湿度梯度显著下降（C点C:0.78%、N:0.07% → KC点C:0.13%、N:0.01%），颗粒组成也呈现梯度变化，KC点粗颗粒占比更高。

3.2 微生物多样性

共获得122株分离株，包括38株蓝藻、26株绿藻和58株真菌。蓝藻以Chroococcidiopsidales目为主，包含5个潜在新属；绿藻涵盖9属，其中^{Pseudochlorella}和^Myrmecia等存在新种；真菌以子囊菌门为主，包括1个新种。

3.3 蓝藻：新颖类群与功能

蓝藻分离株主要属于Chroococcidiopsidales目，形态与系统发育分析支持5个新属的划分。此外，还鉴定出具土壤稳定功能的^{Kastovskya adunca}和^{Myxacorys chilensis}，以及具固氮能力的^Nostoc spp.。

3.4 绿藻：稀有类群的捕获

培养方法成功分离出宏条形码中仅占1%的稀有绿藻类群，如^{Klebsormidium}、^Desmochloris、^Lobosphaera等。其中^{Pleurastrosarcina}与南部半干旱区的品种形态差异显著，提示新分类单元可能。

3.5 真菌：酶功能与生态角色

真菌分离株以^Alternaria、^Preussia和^Cladosporium为主，酶活性检测显示普遍具有磷酸酶、β-葡萄糖苷酶、N-乙酰-β-葡萄糖胺酶等活性，参与碳、氮、磷循环。部分菌株为植物病原菌或内共生菌，可能与地衣微生物组存在互作。

4 讨论

4.1 砂砾结皮的独特性

砂砾结皮以2–6毫米粒径的砾石为基质，形成类似岩下生物膜（hypolithic biofilm）的微环境，通过冷凝水利用机制支持微生物生存。其微生物组成显著区别于其他沙漠结皮，如缺乏常见的^{Microcoleus vaginatus}，而以地方性蓝藻^{Kastovskya adunca}和地衣光生物藻类^Trebouxia为主导。

4.2 湿度梯度驱动群落演替

高湿度点位（C点）以绿藻和地衣为主，生产力高（叶绿素含量达420 mg Chl_a+b/m²）；低湿度点位（KC点）则以蓝藻为主，依赖冷凝水生存。这种分化反映了水分获取方式对不同类群适应性的筛选。

4.3 功能生态学意义

蓝藻通过胞外聚合物（EPS）分泌和色素合成（如scytonemin）增强环境抗性；绿藻贡献初级生产力；真菌通过酶介导的有机质降解驱动养分循环。整个微生物群落共同提升了土壤稳定性、碳氮储量及生物风化效率。

5 展望

本研究建立的菌种库为后续基因组学、生理生态实验提供了材料，并可支撑跨沙漠生态系统的比较研究。未来可进一步拓展至异养细菌多样性分析，并探索菌株在生物技术中的应用潜力。