西边界陆架生态系统中模式浮游植物类群的铁生理与代谢机制及其对群落结构的调控作用

本文系统研究了南大西洋湾（SAB）西边界陆架生态系统中硅藻和颗石藻对铁限制的生理与分子响应机制。研究发现硅藻通过高光保护能力（NPQ）和稳定光系统II效率（Fv/Fm）维持铁限制下的生长优势，而颗石藻则通过下调铁依赖蛋白表达（如PSI、Cyt b6/f）适应低铁环境。该研究揭示了铁可用性通过调控光合作用（PSII）、氮代谢（NR、Amt）和铁胁迫标志蛋白（ISIPs、Flavodoxin）表达驱动浮游植物群落演替的分子生态学机制。

　　

研究背景

海洋浮游植物在全球初级生产和碳循环中起关键作用，其中铁作为重要微量营养素通过调控光合作用、呼吸作用和氮代谢等过程影响浮游植物生长。西边界陆架生态系统如南大西洋湾（SAB）存在显著的地球化学梯度，内陆架富含铁而外陆架铁浓度较低，这种梯度为研究浮游植物铁适应机制提供了天然实验场。

研究方法

从SAB内、外陆架分离代表性硅藻（Cylindrotheca closterium UGA8和UGA4）和颗石藻（Gephyrocapsa oceanica和G. huxleyi），在高铁（1.37 μmol L^-1）和低铁（1.55 nmol L^-1）条件下进行培养实验。通过测定生长速率、光生理参数（F_v/F_m、τQ_a、σ_PSII、NPQ）并结合Illumina和PacBio IsoSeq转录组测序分析基因表达模式。使用杂交转录组组装和KEGG注释解析代谢通路响应。

生理响应特征

硅藻在铁限制下维持较高生长速率（μ/μ_max为0.55-0.63），其最大量子效率（F_v/F_m）保持稳定，但PSII功能吸收截面（σ_PSII）增加11-13%。颗石藻生长受铁限制影响显著，G. oceanica生长下降71%，而外陆架G. huxleyi仅下降35%。颗石藻在铁限制下F_v/F_m下降56-57%，τQ_a增加3-12倍，表明光合电子传输速率降低。硅藻表现出更高的非光化学淬灭（NPQ）能力，尤其在可变光环境下具有光保护优势。

分子调控机制

光合系统调控：

颗石藻在铁限制下调铁富集蛋白基因表达，包括PSI（psaA/B）、PSII（psbA/C/D）、细胞色素b₆/f复合体和铁氧还蛋白（Fd）。硅藻则上调光合基因表达，并增强与光保护相关的色素蛋白（LHCB5）和 xanthophyll循环酶（ZE、VDE）表达。两种硅藻均上调铜锌超氧化物歧化酶（Cu-Zn SOD）以替代铁依赖的SOD。

氮代谢重编程：

颗石藻通过上调硝酸盐/亚硝酸盐转运蛋白和还原酶（NR、NIR）应对铁限制，同时利用尿素循环（精氨酸酶、OTC）进行氮重组。G. oceanica特异性上调脲酶和尿素转运蛋白实现替代氮源获取。硅藻持续高表达氨基酸合成酶和铵转运蛋白（Amt），依赖分解代谢尿素循环维持氮同化。

铁胁迫标志物：

所有物种在铁限制下均上调铁饥饿诱导蛋白ISIP2a（植物转铁蛋白）和ISIP3（铁存储蛋白），以及黄素氧还蛋白（Flavodoxin）作为铁氧还蛋白的功能替代。ISIP1a（铁载体吸收蛋白）在颗石藻中响应铁限制而在硅藻中组成型表达。

生态适应策略

硅藻通过"经济光保护"策略维持铁限制下的光合效率：通过增加σ_PSII和NPQ容量保护反应中心，同时上调抗氧化酶（Cu-Zn SOD）减轻氧化损伤。颗石藻采用"铁节约型"策略，下调铁依赖代谢通路并转向替代氮源利用。外陆架G. huxleyi表现出更强的铁限制耐受性，其低NPQ特性适应外海稳定光环境，而内陆架G. oceanica的高NPQ灵活性适应湍流混合环境。

群落演替启示

研究揭示了铁可用性通过调控光合机构投资、氮代谢途径和铁获取策略驱动浮游植物演替的机制。硅藻在高铁高营养条件下通过快速生长和光保护优势主导水华初期，而颗石藻通过代谢重组在铁限制后期占据生态位。这些分子生理特征解释了SAB陆架区浮游植物群落从硅藻向颗石藻演替的现象，并为全球类似生态系统提供了机制模型。

技术方法创新

研究采用杂交转录组组装（RNA-SPAdes）结合长短读长测序，显著提升转录本完整度（BUSCO完整性80-86%）。通过方差稳定转化（VST）标准化和DESeq2差异表达分析，精准捕获铁响应基因表达模式。光电生理测量与分子数据多维度验证，建立了从基因到生态表型的完整解析框架。