北极黑腿三趾鸥觅食行为可塑性对冰川条件的个体差异及其对繁殖输出的无影响研究

本研究通过分析六年GPS追踪数据，揭示了北极黑腿三趾鸥（Rissa tridactyla）在冰川前沿觅食行为中对融水排放量（discharge）的动态响应具有显著个体差异，且该可塑性受年度浮游动物生物量（zooplankton biomass）调节。尽管个体行为差异显著，但冰川利用策略与繁殖成功率（15日龄雏鸟数）无显著关联，表明当前环境下所有个体均能获取充足资源。该研究为理解物种应对快速气候变化（climate change）的行为适应机制提供了关键见解。

　　

研究背景与意义

气候变化正深刻改变北极生态系统的资源分布格局，尤其对海洋顶级捕食者的觅食策略构成重大挑战。冰川前沿作为高生产力区域，通过融水排放驱动的上升流效应聚集浮游动物和鱼类，成为北极海鸟的关键觅食栖息地。黑腿三趾鸥作为北极繁殖海鸟的典型代表，其行为可塑性如何响应冰川动态变化，以及这种可塑性是否具有适应性价值，成为生态学研究的焦点问题。

研究区域与方法

研究于2015-2021年在挪威斯瓦尔巴群岛的康格斯峡湾（Kongsfjorden）开展，跟踪监测4个繁殖群落（OSS、OBS、KRY、BLM）的186只黑腿三趾鸥。采用多种GPS记录仪（3.28-18.6g，占体重0.9-4.9%）收集238次部署数据，采样分辨率1-10分钟。通过200米缓冲区界定集群范围，剔除陆地活动超过66%的行程，最终分析1257次觅食行程。

冰川前沿使用定义为600米半径缓冲区内的连续停留（≥10分钟）。融水排放量通过耦合能量平衡-地下模型计算，浮游动物生物量采用200μm网具垂直拖网采样，涵盖0-300米水层。繁殖输出以15日龄雏鸟数为指标（剔除完全失败巢穴）。

统计建模

采用贝叶斯广义线性混合模型（brms包）分析：

1. 1.

   冰川使用概率（伯努利分布）

2. 2.

   冰川停留时间（伽马分布）

3. 3.

   个体可塑性（随机回归模型）

4. 4.

   繁殖成功率与行为参数关系

   所有连续变量经均值中心化并除以两倍标准差处理，采用89%置信区间评估显著性。

主要发现

种群水平响应特征

个体在33-86%的行程中访问冰川前沿，平均停留161分钟（范围20-1380分钟）。冰川使用概率与停留时间均显示排放量与浮游动物生物量的显著交互效应：

• •

  低生物量年份（<13.46 mg m^?3）：排放量与冰川使用无显著关系

• •

  高生物量年份（>84.89 mg m^?3）：排放量增加显著降低冰川使用概率（OR=?1.38）和停留时间（β=?0.57）

  繁殖阶段显著影响行为，育雏期比孵化期更频繁使用冰川（β=?0.68）。不同群落间存在差异，KRY和OBS群落比BLM群落更少访问冰川。

个体可塑性变异

个体间表现出显著的行为可塑性差异（随机回归斜率变异达0.82）。某些个体随排放量增加大幅减少冰川使用，而另一些个体保持稳定策略。这种变异与年度食物丰度密切相关，表明环境背景对可塑性表达具有调控作用。

繁殖输出关联分析

尽管个体行为差异显著，但冰川停留时间（β=?0.11）和行为可塑性程度（β=0.10）均与繁殖成功率无显著关联。所有成功繁殖个体均能养育至少1只雏鸟至15日龄，表明当前环境条件下资源获取足以满足繁殖需求。

生态学启示

环境背景依赖的可塑性

研究首次揭示行为可塑性的表达高度依赖生态系统整体资源状况。在高食物可用性年份，冰川前沿的相对价值降低，个体转向更分散的觅食策略；而在低食物年份，即使排放量变化，冰川仍作为可靠食物来源被持续利用。这种背景依赖性说明单纯测量行为对单一环境因子的响应可能产生误导。

冰川生态系统的未来

随着北极变暖加速，康格斯峡湾预计将面临融水排放量增加和浮游动物生物量升高的双重变化。本研究预测这将导致三趾鸥对冰川前沿的依赖性降低。然而，当冰川完全退缩至陆地后，上升流效应消失可能彻底改变峡湾生态系统的营养结构，对整个海洋食物网产生级联效应。

方法学进展

研究通过高分辨率行为监测与动态环境参数量化，实现了对个体可塑性的精细测量。随机回归模型的应用有效区分了个体间稳定差异与环境响应差异，为野生动物行为可塑性研究提供了范式参考。89%置信区间的使用提高了小样本量下统计推断的可靠性。

保护生物学意义

结果表明当前北极三趾鸥种群可能具备应对环境变化的行为缓冲能力。然而这种灵活性是否存在极限，以及未来环境变化速率是否会超越行为调节能力，仍需长期监测。研究强调保护生态系统整体功能而非特定栖息地类型的重要性，因为物种生存最终依赖于资源的总体可获得性。

研究局限与展望

未能直接测量个体能量获取效率是主要局限，未来结合生物记录仪（biologger）与稳定同位素分析可能揭示行为可塑性与能量收益的直接联系。此外，浮游动物生物量作为鱼类资源的间接指标，其与实际猎物可获得性的关系需要更深入研究。

该研究通过整合长期追踪数据、环境建模和生态采样，揭示了行为可塑性在北极海鸟应对气候变化中的复杂作用，为理解物种适应机制提供了多维视角。