上行与下行多样化：空间和时间上的不对称过程及其在宿主-寄生蜂系统中的演化意义

本综述深入探讨了营养互作中上行（宿主关联分化，HAD）与下行（天敌关联分化，EAD）多样化过程的不对称性，系统阐述了振荡假说（oscillation hypothesis）框架下地理范围移动与网络重构对共演化和物种形成的驱动机制，为理解宿主-寄生蜂系统的超多样性提供了新视角。

　　

引言

营养互作驱动的进化变化无疑是解释物种性状多样性的关键因素，这体现在获取资源的特化适应以及防御天敌的专门机制上。尽管共进化 trophic interactions 的重要性已被广泛证实，但上行（bottom–up）和下行（top–down）多样化过程并非对称。上行过程通过宿主关联分化（HAD）推动物种形成，而下行过程则通过天敌关联分化（EAD）实现。本文以宿主-寄生蜂系统为重点，结合其他系统案例，论证这两种过程在空间尺度和作用条件上的差异。

寄生蜂、振荡假说与宿主关联分化

振荡假说的核心在于假设寄生虫的 realized host repertoire 是动态的，且存在于更广的 fundamental host repertoire 内。这种动态性导致寄生虫在特化和泛化阶段之间“振荡”，尽管存在强烈特化趋势，但通过宿主扩张事件偶尔逆转。该假说认为，宿主使用变化和多样化源于多种过程的结合：HAD、消费者的 sloppy fitness space 以及网络重构导致与替代资源的新接触和食性宽度振荡。

寄生蜂特别是寄生性膜翅目昆虫符合振荡假说的假设。它们通常具有高度的局部资源使用特异性，但 fundamental trophic niches 通常比 realized niche 更广。这一认识在生物防治实践中已得到证实，例如在引入寄生蜂前需评估其非目标宿主使用风险。振荡假说为理解寄生蜂种群多样化提供了相关框架，但尚未有研究评估宿主转移和适应性辐射对当前宿主-寄生蜂网络的相对重要性。

天敌关联（下行）与宿主关联（上行）分化的不同条件

EAD 和 HAD 的根本差异源于攻击者和受害者条件的差异。在宿主-寄生蜂系统中，不对称性体现在寄生蜂必须克服宿主防御才能成功，而宿主可能或不遭受特定天敌攻击。此外，寄生蜂雌性能主动决定是否产卵于特定宿主个体，而宿主个体无法选择攻击者。因此，寄生蜂进化出改进攻击特定宿主的能力，可能导致宿主特化和宿主种族形成；宿主则需维持广泛的性状库以防御任何攻击者。

这些差异可能转化为下行（EAD）和上行（HAD）物种形成模式机制的不同。实验进化研究 using phage–bacterial systems 显示，噬菌体存在降低了同域细菌群体的生态位分离，但增加了异域群体间的分离。机制在于：噬菌体强烈减少宿主种群，间接通过减少资源竞争抑制多样化；同时，噬菌体增加宿主性状进化速率，从而增强空间分离种群间的初始条件小差异。

局部适应速率在HAD中快于EAD

宿主和寄生蜂的不同条件表明，导致物种形成的进化轨迹对天敌而言更不复杂。宿主局部适应涉及针对本地天敌套件的防御性状，而天敌局部适应可能仅涉及攻击最优宿主的能力。研究表明，地理变异 in host resistance and parasitoid virulence 中，寄生蜂种群存在强烈局部适应，但宿主种群未见此现象。

在空间异质设置中（如地理镶嵌），天敌局部适应更可能当仅部分宿主种群暴露于天敌攻击时发生。原因在于，来自未暴露（避难）宿主种群的基因流可能阻止宿主对天敌的局部适应，为天敌创造更稳定的宿主种群。此外，宿主-寄生蜂系统中的进化轨迹可能涉及两种共进化模式：经典 arms race 或 information race，导致局部适应或局部不适应。

膜翅目寄生蜂的局部适应和种群分化预计快于其宿主物种， due to haplodiploid sex-determination systems。单倍体雄性 always express recessive deleterious alleles，导致更高效 purging，类似二倍体物种中的 faster-X effect，但在 haplodiploid species 中进程更快。

网络重构、替代宿主与间接互作

地理范围移动后的网络重构是振荡假说中的关键动态过程，为分化 on novel resources or in relation to novel enemies 提供机会。但背景对 colonizing 宿主和寄生蜂有所不同。殖民寄生蜂暴露于新宿主物种，假设至少一种宿主合适，则拓宽食性并提供 dietary specialization 和宿主种族形成新途径，增加多样性。

当宿主入侵新区域时，所有遭遇的新天敌总有其他宿主，可能导致 apparent competition between novel and old hosts 及潜在排除。例如，入侵 variegated leafhopper 通过 apparent competition displacement 本地 grape leafhopper，因为本地蜂雌性难以检测 deeper into the leaf 的 variegated leafhopper 卵。

当 novel host species 在 encapsulating wasp eggs 能力上不同或寄生蜂攻击导致宿主和攻击者双方死亡率时，出现不同 scenario。具有强 encapsulating capacity 的新宿主通过增加蜂死亡率构成蜂种群 sink，短期效应反而是 novel and old hosts 间的 apparent mutualism。

天敌自由空间——EAD的关键机制

天敌自由空间（enemy-free space）或 tritrophic niche concept 是报道最频繁的过程，假定通过此过程天敌导致 EAD 和宿主物种形成。该概念依赖于天敌攻击随宿主使用资源而变的观察，可能导致宿主种群分化和潜在物种形成。例如， reduced attack rates on an herbivore species 可能因为天敌在取食特定植物物种时更难发现其宿主，或宿主防御能力随宿主植物 identity 而异。

尽管转向新宿主植物的天敌自由空间是解释昆虫 herbivores 宿主植物使用的常用机制，但它通常是 transient phenomenon，替代天敌在新环境中攻击或特化天敌 shortly follow onto the new plant。这种宿主重新 colonization 可能是上行过程适应性辐射不可能的额外原因，但也提供不同路线，借此上行过程可能驱动宿主种群分化。

三营养振荡假说——合并天敌与宿主关联分化

上行（HAD）和下行（EAD）多样化条件的不同，改变了资源和天敌在各自物种形成过程中的角色。最重要地，分析表明 HAD 更可能增加互作特化，且更快导致局部适应。因此，预计天敌种群分化速率高于宿主。而且，HAD 和 EAD 似乎在不同空间尺度驱动多样化，涉及 HAD 和 EAD 的共进化过程可能增加地理分离种群间的分化速率。

Maron et al. 先前讨论了草食动物对植物物种形成的相应影响，提出三种 scenario， translated to host–parasitoid systems：Scenario 1 假设天敌群落随宿主范围变化，导致地理可变选择压力；Scenario 2 假设隔离地点宿主无天敌，减少防御投资，后续遭遇新或旧天敌时防御进化可能通过不同遗传变化和新适应发生；Scenario 3 假设宿主 repertoire 受防御能力限制，新突变可能允许种群增加和范围扩张，导致地理隔离和分化。

三营养生态位概念为这些 scenario 添加额外层，提议天敌压力改变不仅源于防御基因突变，还因为宿主发现 either no enemies or a different enemy community 的资源。此类过程可能与任何先前 scenario 1–3 一致。现将这些思想与振荡假说合并，以推导上行多样化的振荡假说。

振荡假说的第一个关键假设是宿主关联分化，当机会出现时，不同资源特化可能发生。在此背景下，新资源作为可能引发物种形成的催化剂。导致上行过程物种形成的相应过程，如三营养生态位概念所论证，是通过资源使用改变导致 subsequent enemy-associated differentiation 的天敌自由或天敌不同空间。此过程比 HAD 多一个条件：既有可使用的新资源，又有个体取食此资源时被先前天敌发现的概率更低。

第二个关键假设是地理范围移动使消费者暴露于新资源，开辟资源特化新机会。如果宿主经历相应范围移动，它们可能规避先前天敌或遭遇额外对手。遭遇这些额外天敌的结果取决于物种利用新资源的能力以及与新区已建立天敌资源的 apparent competition。而且，宿主 colonization 可能 prompt host-associated differentiation in the resident enemy population。

第三个关键假设是 sloppy fitness space，使消费者在地理范围移动后有效开发新资源的关键因素。宿主在范围移动期间可能 similarly pre-adapted to the novel enemy community，为未来 EAD 提供模板。此预适应可能源于宿主拥有 generalized defense mechanisms，幸运地对新遭遇天敌有效；或宿主保留了先前遭遇类似新天敌获得的防御性状。

outstanding issues

综述突出了上行和下行物种形成过程的关键差异，对 reciprocal diversification process 有潜在影响。显然需要进一步实证和理论分析揭示不同过程的相对重要性，但一些可检验假设已可 formulate：First，寄生蜂和其他天敌资源使用涉及的性状应比宿主防御这些天敌的性状更特化；Second，寄生蜂和其他天敌的局部适应速率应快于其宿主；Third，HAD 应发生在比 EAD 更小空间尺度，导致寄生蜂平均在更小空间尺度分化 compared to hosts；Fourth，范围移动影响宿主和寄生蜂网络重构不同，因为前者总被也有其他宿主的新寄生蜂攻击，而后者攻击新宿主时 may or may not have competitors；Finally，振荡假说预计导致比替代多样化模型更嵌套的营养网络。

理解这些过程 necessary to provide improved explanation for extremely high species diversity in a range of enemy–victim systems，特别是寄生蜂 wasps 的超多样性。随着高质量昆虫 phylogenies 增加和宿主使用信息改进，分析导致宿主-寄生蜂系统极高多样性的历史过程时机已成熟。