花蜜中生物胺（OA与TA）的剂量依赖性效应调控熊蜂行为及其生态意义

本研究首次系统揭示花蜜中天然浓度的生物胺（尤其是章鱼胺OA）对熊蜂（Bombus terrestris）行为存在剂量依赖性调控：低浓度OA（0.1 mM）促进摄食并降低飞行动机，而高浓度（1 mM）延长飞行时间，酪胺（TA）则无显著影响。该发现为植物-传粉者共进化提供了神经药理学新视角，表明花蜜化学成分可能通过调控传粉者内在状态（如动机与活动性）影响访花行为。

　　

引言

传粉者在觅食过程中接触多种分子，其中生物胺（biogenic amines）作为动物体内重要的神经调质，近年来才在花 nectar 中被检测到。酪胺（tyramine, TA）和章鱼胺（octopamine, OA）是目前仅有的在花 nectar 中报告的生物胺，其在昆虫中通过G蛋白偶联受体发挥独立神经调制作用。先前研究多使用远高于天然 nectar 浓度的剂量（通过注射或血淋巴给药），而口服摄入在自然浓度下是否能被吸收并穿越血脑屏障仍存疑问。本研究以熊蜂（Bombus terrestris）为模型，探究 nectar 中天然浓度（0.1 mM 与 1 mM）的TA和OA对其行为的影响。

材料与方法

实验设置五组处理饮食：对照组（50% w/v 蔗糖溶液）、OA 0.1 mM、OA 1 mM、TA 0.1 mM 及TA 1 mM。所有溶液添加1.75 mg ml^?1抗坏血酸以防止氧化。熊蜂来自人工饲养群落，排除体型极端及年龄过大过小个体。实验分为三部分：

1. 1.

   消耗与生存（实验1）：169只工蜂单独饲养于Nicot笼中，每日记录溶液消耗量（校正蒸发）及死亡率，持续21天。

2. 2.

   运动行为（实验2）：75只工蜂以5只一组饲养于飞行笼中，记录个体消耗量及行为（行走、取食、飞行、休息），计算动态（飞行+行走+取食）与静态行为比例。

3. 3.

   取食行为（实验3）：60只个体进行精细取食测试，通过显微镜视频分析伸喙行为（饮用、品尝、收回喙管），记录 bouts 频率及消耗体积。

统计采用广义线性混合模型（GLMM）、线性混合模型（LMM）及 hurdle 模型等，以处理饮食为固定效应，个体及群落ID为随机效应。

结果

消耗与生存

OA 0.1 mM 组消耗量显著高于对照组（t₁₆₃=3.076, p=0.021）及OA 1 mM 组（t₁₆₃=?3.944, p=0.001）。TA组与对照组无差异。生存时间无显著组间差异。

运动行为

TA组（0.1 mM 与 1 mM）消耗量显著低于对照组（p<0.05）及OA 0.1 mM 组（p=0.020）。OA 0.1 mM 组飞行次数显著低于对照组（z=2.790, p=0.005），但OA 1 mM 组飞行持续时间更长（z=2.158, p=0.031）。OA两组动态行为比例均显著低于对照组。

取食行为

除TA 1 mM 组饮用频率较低外（p=0.034），其余变量（各行为持续时间、频率及bouts数）均无显著差异。事后检验未发现组间显著差别。

讨论

结果表明，口服天然浓度OA可影响熊蜂多类行为，且存在剂量效应：低浓度OA可能通过促摄食作用增加消耗，而高浓度延长飞行时间。这与先前注射给药研究部分一致（OA通常增强飞行），但低浓度降低飞行动机为新发现。TA无显著效应可能与受体特异性或吸收效率有关。实验设置（如笼养状态、高蔗糖浓度）可能掩盖部分偏好差异，提示摄食后效应（如 phagostimulation）或内在状态调控（如动机与情感系统）可能参与其中。花 nectar 中生物胺可能通过调制传粉者“想要”（wanting）与“喜好”（liking）等原始情感系统影响访花忠诚度，进而涉及植物繁殖策略。

结论与展望

天然浓度OA（0.1 mM）可能通过增强摄食或降低飞行动机促进昆虫停留，从而提升植物传粉效率。未来需在更自然条件（如mesocosm或田间）验证，并结合神经机制（如多巴胺与OA通路互作）探究其对传粉者决策与植物适合度的生态进化意义。