最优觅食理论驱动社会群体中涌现的发起者-追随者动态机制

本综述创新性地将边际价值定理（MVT）与群体决策动力学相结合，深入探讨了动物群体（如灵长类、小型哺乳动物和鸟类）中集体移动起始行为（initiation）的涌现机制。文章核心论证了：1）移动起始行为能有效减少群体内部关于何时离开觅食斑块的冲突；2）栖息地异质性和群体内觅食率（foraging rate, λ）的差异共同决定了由谁（如高觅食效率的 dominant个体或低效率的 subordinate个体）发起移动；3）在不同环境条件（如斑块旅行时间μ、斑块质量分布）下，会涌现出不同形式的集体决策模式（如分布式领导 distributed leadership）。该研究为理解动物群体领导力（leadership）的进化及其在维持群体凝聚力（cohesion）中的作用提供了全新的理论框架，解决了为何个体会牺牲觅食时间（承受等待时间ω的成本）来发起集体移动这一长期存在的悖论。

　　

引言

在群居动物中，决定何时以及向何处移动是一项挑战，因为个体间的偏好差异必须得到解决，群体才能维持凝聚力。在许多物种中，共识是通过共享决策（shared decision-making）达成的，群体成员通过停止觅食并进行定向移动来发起群体移动，从而离开食物源。尽管这种现象广泛存在，但关于这种发起过程如何在动物群体中涌现，以及为何一些个体会放弃觅食来发起集体移动，理论尚未解决这一悖论。

Movement initiations can reduce conflicts in the timing of departures

当个体在其群体其他成员之前达到其预测的最优离开时间（optimal departure time）时，它可以选择继续觅食，直到一定比例（例如多数）的其他群体成员最终决定离开斑块，或者停止觅食并进行移动发起尝试。发起行为可能通过提供一个显著的线索（表明至少一些群体成员准备离开）来加速集体斑块离开。然而，发起者经历的等待时间（wait time, ω）会降低其背景摄入率（background intake rate），其作用类似于斑块之间的旅行时间更长（即停止和重新开始觅食之间的总时间变为ω + μ）。因此，边际价值定理（MVT）预测，这样的发起者（具有高觅食效率并经历等待时间ω的个体）将具有较低的背景率[g(t + ω)/(μ + t + ω) < g(t)/(μ + t)]，这将导致其在未来斑块中的预测最优离开时间比没有任何等待时间的情况更晚。相比之下，其最优离开时间与群体离开时间匹配的个体（例如，在多数规则下，群体在超过一半的成员发起后离开，这将代表中位预测最优离开时间）不会因集体离开而经历其预测最优离开时间的未来变化。具有比群体实际离开时间更晚的预测最优离开时间的个体（即觅食效率较低的个体）也将比它们单独觅食时具有更晚的预测最优离开时间，因为过早离开斑块也会降低其背景率。然而，对高效率和低效率觅食者的影响是不对称的——使离开时间提前对低效率觅食者背景率的影响，要小于推迟离开对高效率个体背景率的影响。因此，等待（例如，在发起移动时）减少了发起者的预测最优离开时间与较晚达到背景率的个体的预测最优离开时间之间的差异。发起移动因此可以通过使每个个体群体成员的最优离开时间更加相似来减少群体成员之间的冲突量。

Habitat heterogeneity can drive emergent leadership

当一起移动并作为群体觅食时，具有较高觅食效率的个体预计会有较早的偏好/最优离开时间，从而发起移动。那么，如果低觅食效率的个体通常具有较晚的预测离开时间，它们的发起尝试是如何出现的呢？回答这个问题的关键在于考虑群体中的觅食动力学如何影响以及如何受到个体所经历的栖息地异质性的影响。所有动物在其栖息地中都会经历斑块质量的时空变异性——一个关键问题是这种变异性如何与动物群体的集体决策相互作用。MVT预测，经历高质量（短μ或高λ）和低质量（长μ或低λ）斑块混合的单独觅食者将经历一个介于两者之间的背景觅食率，精确值取决于每种斑块类型在环境中的比例。这意味着，当个体在低质量斑块中觅食时，如果该斑块是异质栖息地的一部分（由于背景率较高），它将比同一斑块在 uniformly 低质量斑块的栖息地中（由于背景率较低）更早达到其背景率。相反，在高质量斑块中觅食的个体在异质栖息地中达到背景率的时间将比在仅包含高质量斑块的均匀栖息地中更晚（因为前者的背景率低于后者）。因此，MVT预测，在具有异质斑块质量的栖息地中，个体在较低质量斑块中觅食时会有较早的预测最优斑块离开时间，而在较高质量斑块中觅食时会有较晚的预测最优斑块离开时间。给定斑块的预测最优离开时间因此不仅取决于当前斑块的质量，还取决于环境中所有其他斑块的属性。对于进行基于发起的集体离开决策的群居动物，等待时间和提前离开预计会进一步改变这些效应。

对群体觅食动力学特别重要的是，食物斑块经常以影响群体成员平等获取资源的方式变化。例如，群体可能经历均匀斑块的混合，其中所有个体具有相同的觅食效率，以及异质斑块，其中一些群体成员（例如可以垄断斑块最丰富部分的主导者）将比其他群体成员经历更高的觅食效率。因此，斑块内异质性的一个后果是，一些群体成员可能比其他群体成员经历更大的斑块间异质性。群体内在个体如何经历斑块内和斑块间异质性方面的差异可以减少给定斑块中群体成员之间最优离开时间的差异。

到目前为止讨论的模式（个体在它们经历较高觅食效率的斑块中觅食时间更长，在它们经历较低觅食效率的斑块中觅食时间更短）在离开决策是集体做出的群体中加剧。具体来说，经历更大斑块间异质性的群体成员（那些在某些斑块中经历较低觅食效率的个体，例如图2中的个体2）最终可能具有较低的背景觅食率。因此，当群体在它具有较低觅食率的斑块中觅食时（即从图2中的B型斑块切换到C型斑块），它们将不成比例地更早具有预测的最优斑块离开时间。如果它在最优斑块离开时间发起移动，那么随着时间的推移，它将经历（并学习；McNamara and Houston 1985）甚至更低的背景率。最终，这可能导致其具有比中位群体成员更晚的最优离开时间。从逻辑上讲，预测最优离开时间顺序的这种转换可能导致群体成员中谁发起移动的时间变化。

Predicting when low foraging efficiency group members will make movement initiations

我们使用觅食群体的数值模拟，其中个体在达到其预测的最优离开时间时发起移动（即具有等待时间），并且群体在大多数群体成员发起移动后离开斑块。我们的模拟遵循图1-2中描述的系统，其中群体成员在遇到异质斑块时觅食效率不同，但在均匀斑块中具有相同的觅食效率。个体还使用简单的学习规则（取先前访问斑块的平均值）跟踪其背景觅食率的变化（McNamara and Houston 1985）。我们使用的λ值（0.005–0.03）也基于经验观察到的觅食率，以及群体成员可能经历的觅食效率变化。例如，在成群斑胸草雀（Lonchura punctulata）中觅食种子的个体观察到的λ值范围从0.038到0.063。在野生白面卷尾猴（Cebus capucinus）中，成年人发现以大约0.067单位/秒的速度获取能量，而幼年猴以0.026单位/秒的速度获取。宽吻海豚（Tursiops spp.）也发现具有类似的觅食效率值，范围从0.00到0.57能量单位/时间，具体取决于个体。其他研究同样发现 dominance 影响觅食效率，例如主导山羊获取食物的速度是下属的两倍多。

我们模拟了在主文本中包含n=31个个体的群体，并在支持信息中提供了n=11个体群体的结果。对于每个模拟群体（访问100个连续的不同质量的斑块），我们量化了每个群体成员在连续斑块访问中发起移动的倾向，并改变了1）遇到异质与均匀斑块的概率，2）在异质斑块觅食时群体内觅食效率的变化程度，以及3）整体栖息地质量（就斑块密度而言，较低密度=较长的旅行时间μ）。这些模拟的结果（图3）证实，在栖息地异质的情况下，高觅食效率个体和在异质斑块中经历较低效率的个体都可以被观察到发起移动。此外，不同斑块类型的相对频率对哪个群体成员最常发起群体移动有很大影响，而在遇到异质斑块时群体成员之间觅食效率的变化程度对群体成员中领导力的稳定性或分布影响相对较小。

在大多数环境中，模拟预测高效率群体成员应比低效率个体更频繁地发起。当环境质量低（旅行时间μ较长）且均匀斑块稀少（更频繁地遇到异质斑块）时，情况尤其如此。然而，在丰富（旅行时间μ短）且异质（λ₂ > λ₁，图2B）和均匀（λ₂ = λ₁，图2C）斑块被同等频繁遇到的环境中，模拟预测移动发起在群体成员中相对平等分布（例如，图3D–H中的黄线）。在所有环境质量中，低效率个体在最异质的环境（黄线）中最有可能进行移动发起。随着栖息地质量下降（μ更长）并且在包含较少群体成员觅食效率差异斑块的栖息地中（因此更高效群体成员的觅食率λ降低），预测高效率（例如主导/更有经验）个体发起频率要高得多，并且异质与均匀斑块的分布在决定涌现的发起模式方面变得不那么重要。然而，在所有条件下，我们都可以预期观察到低效率群体成员的一些发起表达（例如，在95%的模拟条件下，至少占访问斑块的5%，图3）。

群体规模也对谁预测会进行移动发起有影响。在较小的群体中（例如，支持信息中n=11与上述n=31），我们发现，在异质斑块中经历较低觅食效率的个体（例如下属）比更高觅食效率的个体更有可能发起，并且在更广泛的环境条件下。高效群体成员（例如主导个体）在栖息地质量低（即旅行时间长）时更有可能发起。此外，在很大范围的环境条件下，发起在群体成员中更平等地分布。总之，这些结果预测，在较小群体与较大群体中，应观察到更大比例的群体进行移动发起。

最后，一些动物群体可能使用次多数法定人数（sub-majority quorums）而不是绝对多数来做出决策。例如，群体不是在31个群体中的第16个个体的预测最优离开时间离开，而是在第11个之后离开。在秃鹫珠鸡（Acryllium vulturinum）中，即使大群体（n > 40）平均也会在13个个体发起离开觅食斑块的移动后离开。使用与上述相同的数值模拟，我们发现使用次多数影响动物社会群体内领导力的分布。具体来说，当群体在三分之一群体成员发起移动后离开时，在差异斑块中具有中等觅食效率的群体成员发起移动的倾向大幅下降（支持信息）。这些效应在更高质量（较短旅行时间）的栖息地中也更为明显。

Discussion

通过机械地将个体的最优觅食策略与基于发起的集体决策过程联系起来，我们证明了关于斑块离开时间选择的利益冲突可以引起凝聚性觅食动物群体中高度可变且有时反直觉的领导力模式——正如自然界中经常观察到的那样。首先，虽然等待共识建立可能给发起者带来成本（它们的觅食率下降），但这些等待成本可以通过减少群体成员之间预测最优离开时间的差异来减少未来斑块离开时间选择上的冲突。其次，即使某些个体被预测 consistently 具有较早的斑块离开时间（例如具有较高觅食效率的主导或更有经验的个体），当群体在异质环境中觅食时，我们仍然可以观察到发起者的混合（包括下属和/或缺乏经验的群体成员的发起）。发起者的分布——高效率与低效率群体成员进行发起的频率——由多种因素决定，包括群体内觅食效率的变化程度、不同斑块类型的分布、栖息地中不同斑块类型的相对丰度、群体规模以及群体如何做出决策（例如，完全多数与次多数）。最后，在几乎所有的参数空间中，我们都观察到发起至少部分分布在群体成员中。

共享决策在动物群体中相当普遍，具有稳定成员资格的群体中的决策通常由移动发起尝试引发。然而，迄今为止，解释这种发起如何以及为何存在的理论相对较少。鉴于社会动物面临紧张的时间预算，并且在维护和自由决定活动（例如，食物补充增加社会行为）之间存在明确的权衡，个体停止（或大部分停止）觅食以发起移动似乎有违直觉。这些发起也与其他自我维护行为不同，因为它们通常涉及远离觅食斑块的定向移动。正如我们在此所示，谁发起以及何时发起可能不仅仅由社会环境（即谁主导或谁可以对群体施加影响）驱动。相反，个体停止觅食和离开食物斑块决策的时间可能由群体内动力学（例如，个体间觅食率的变化）和环境条件（包括群体访问过的斑块类型的历史以及它们在它们之间旅行所需的时间）之间的相互作用驱动。

总的来说，我们发现高效觅食者的等待时间减少随着时间的推移变得平坦（图1B）。这是背景率在群体成员之间变得更加相似的结果。发起者比追随者具有更高的觅食率，而等待降低了这种觅食率。我们还发现，发起者从一个斑块到下一个斑块的等待时间变化大于因必须提前离开斑块而导致的等待时间增加。这种不对称性对于减少群体成员之间等待时间的范围（例如，图1B中多个斑块的y值范围）以及最终减少它们最优斑块离开时间差异方面的冲突至关重要。一个悬而未决的问题是这种涌现现象如何在动物群体经历的不同条件（即不同的λ_i、ω_i和μ值）中发挥作用。未来探索凝聚群体边际价值定理性质的工作，例如使用分析方法，可能会发现一些重要的特性，这些特性对我们实证理解动物群体如何做出集体离开决策具有重要意义。

我们发现所有个体发起移动的平等程度取决于多种因素。这些包括环境因素，例如斑块在环境中的密集程度（即旅行时间有多长）以及群体成员经历觅食率差异的斑块比例。特别有趣的是，并且许多作者之前已经注意到（包括Giraldeau and Caraco 2000, Calcagno et al. 2014, Davis et al. 2022），斑块内食物丰度的普遍变化不会改变预测的最优离开时间的时间。这意味着此处报告的动态在很大程度上与每个个体获得可用食物的比例无关。相反，正如我们所证明的，群体成员提取其斑块“份额”的相对速率对最优离开时间的分布具有重大影响。群体成员之间觅食效率差异出现的场景有很多。我们提到的例子包括技能差异，这在某些食物来源中可能比其他来源更重要。在某些情况下，例如当社会主导地位决定谁可以访问具有较高觅食效率的斑块部分时，即使所有群体成员如果作为单独觅食者经历该斑块将具有完全相同的觅食效率，也会出现差异。换句话说，仅社会动力学就可以导致个体之间最优离开时间的分歧，而这些个体如果独立觅食将具有相同的最优离开时间。

在一个群体内，我们发现决策的制定方式可能影响预期在重复离开中贡献于群体决策的发起者分布。具体来说，在较少数量的发起者之后离开的群体（所谓的次多数，Conradt and Roper 2005）由具有中等觅食效率的个体进行的发起较少。次多数决策通常在时间紧迫的背景下表达——捕捉决策中的速度与准确性权衡。例如，当发现捕食者时，群体发起可能只需要两个或更多个体发起者的阈值，因为当捕食者攻击时不反应的适应度成本很高。边际价值定理应促进在群体中次多数发起时离开，因为提前离开（当觅食率较高时）的机会成本大于相同数量推迟离开的机会成本[即，对于快速觅食者，g(t)/(μ + t)和g(t+ω)/(μ + t + ω)之间的差异小于对于慢速觅食者，g(t)/(μ + t)和g(t–ω)/(μ + t – ω)之间的差异，因为g(t)具有递减的速率]。因此，在有少量发起者时离开（即平均更早）将导致所有个体群体成员的背景觅食率整体下降较小，因为它导致群体更早离开斑块。然而，如果让更多决策者参与很重要（例如，为了受益于集体利益，Ogino and Farine 2024），那么具有较早最优离开时间的个体可能会选择在斑块中停留更长时间。在自然界中，已经观察到许多生物体宁愿在觅食斑块中停留的时间比预期更长，而不是提前离开。一个有趣的近期预测是，最优决策阈值可能是群体成员发起数量最接近群体增益曲线预测的最优离开时间的点，因为这将最大化所有群体成员的平均背景摄入率（即群体作为一个整体从环境中提取的资源总量）。未来的研究可以探讨在什么比例的群体具有与群体水平最优离开时间紧密匹配的最优离开时间，以及这是如何受到各种环境和社会因素影响的。进化博弈论模型也可以通过允许达到法定人数阈值进化，并确定这是否收敛于群体水平的最优离开时间，来明确测试这一预测。

边际价值定理的一个优点是它很容易在野外条件下进行测试（即使食物“斑块”无法辨别）。例如，本文的预测可以通过观察觅食个体随时间进行重复发起