综述：乳酸菌中AI-2/LuxS系统的功能多样性：对生物膜形成和环境适应性的影响

本综述系统探讨了乳酸菌（LAB）中由LuxS酶介导的群体感应（QS）信号分子AI-2的多重功能，重点阐述了其在调控生物膜（Biofilm）形成、增强对极端pH、温度及抗菌剂的环境抗性，以及其在代谢（如激活甲基循环）和肠道屏障功能中的关键作用，为开发新型益生菌和生物防治策略提供了理论依据。

　　

AI-2/LuxS系统在乳酸菌中的功能多样性

AI-2信号通路在乳酸菌中的作用

群体感应（Quorum Sensing, QS）是细菌依据种群密度和环境条件进行协调行为的一种通信过程。该过程依赖于一种称为自诱导剂（Autoinducers）的信号分子的产生和检测，使得细菌能够同步进行毒力因子产生和生物膜构建等活动。在乳酸菌（LAB）中，AI-2（自诱导剂-2）作为一种普遍存在的信号分子，在种间通信中扮演核心角色。AI-2由LuxS酶合成，该酶催化S-核糖基高半胱氨酸（SRH）转化为4,5-二羟基-2,3-戊二酮（DPD），后者可自发环化形成AI-2。值得注意的是，LuxS在双歧杆菌（Bifidobacteria）和乳杆菌（Lactobacilli）等类群中具有高度保守性。除了信号功能，LuxS还参与激活的甲基循环（activated methyl cycle），这一代谢功能对于维持细胞内代谢平衡至关重要。因此，luxS基因的破坏可能导致甲基代谢紊乱和细胞内代谢物水平改变。

AI-2在生物膜形成中的角色

LuxS/AI-2 QS系统不仅协调种群密度响应，还通过调节基因表达和信号通路调控LAB中的生物膜发育。生物膜形成是一种关键的细菌适应性策略，可提供对抗环境压力的保护并促进群落组织。在LAB中，生物膜形成过程受到多个网络的严格调控，其中AI-2信号在调节分子机制中发挥核心作用。研究表明，AI-2信号能够增强LAB的生物膜形成能力，从而改善其在不利条件下的存活率。例如，在食品加工环境和胃肠道中，LAB生物膜表现出增强的应激抗性、粘附能力和免疫调节能力。这些生物膜还能够提供针对病原微生物的保护，在食品安全领域具有潜在应用价值。生物膜的形成涉及多个步骤，包括表面粘附、微菌落形成、基质产生和最终分散，AI-2信号在这些过程中都起着重要调节作用。

LAB中AI-2产生的多样性

负责AI-2产生的luxS基因存在于多种LAB物种的基因组中，包括酒明串珠菌（Leuconostoc oenos）、植物乳杆菌（Lpb. plantarum）、加氏乳杆菌（Lactobacillus gasseri）和肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）等。尽管AI-2的产生在不同物种中普遍存在，但其合成水平和调控机制存在显著差异，导致种间信号变异。这种多样性反映了LAB物种适应不同生态位的进化策略。系统发育分析显示，luxS基因在LAB中既表现出进化保守性，又存在一定多样性，这表明AI-2信号在LAB的生态适应中具有重要功能意义。AI-2产量的差异可能影响LAB在复杂微生物群落中的竞争能力和生存优势。

AI-2与恶劣环境抗性

LAB在工业和生物技术应用中经常面临各种应激源，包括胃肠道中的胆汁盐和胃酸，以及工业环境中的温度极端、pH波动和抗菌剂等。AI-2信号通过调节对这些应激源的响应，显著增强LAB的环境抗性。机制上，AI-2信号能够激活防御系统，包括膜运输系统的增强、代谢适应的调节以及保护性生物膜基质的产生。这种适应性不仅提高了LAB在发酵食品中的生物保存能力，还增强了其作为益生菌在肠道中的定植和持久性。特别是在胃肠道应激条件下，AI-2信号通过调节对pH、胆汁酸和温度等因素的响应，帮助LAB适应恶劣环境。此外，AI-2信号还被证明能够影响病原体的毒力，如艰难梭菌（Clostridium difficile），突显了其在维持肠道健康中的潜在作用。

结论与未来展望

AI-2信号与LAB生物膜生长之间的复杂动态关系强调了它们在不同环境中改变和生存的能力。luxS基因能够实现革兰氏阳性和革兰氏阴性细菌之间的种间通信，是AI-2合成的基础。这种信号组织调节关键的生理活动，包括提供对抗酸、温度变化和抗菌剂等环境压力的生物膜形成。尽管生物膜相关特性因物种和菌株而异，但AI-2信号在增强LAB的环境适应性和生态灵活性方面发挥着统一作用。未来的研究应侧重于阐明AI-2调控的确切分子机制，探索其在不同LAB应用中的潜力，并开发针对细菌行为和抗性的新型管理策略。对这些动态的理解将使我们更好地理解LAB的生态适应性及其在自然生态系统和生物技术环境中的前瞻性应用。