基于三维表型分析的柿果实纵向生长空间模式解析及其形态建成的调控机制

本研究通过三维表型技术量化柿（Diospyros kaki）果实发育过程中不同区域的生长动态，发现萼端生长优势与果实形态多样性的关联：伸长型果实（如‘Saijo’）从萼端向顶端呈现渐进式生长梯度，而扁平型果实（如‘Hiragaki’）生长高度集中于萼端局部区域。该研究为果树果实形态调控和生理病害（如果顶裂果）机制解析提供了新视角。

　　

果实发育是园艺学研究的核心课题，其动态模式直接决定果实的最终大小和形状，进而影响产量和品质。传统研究通常基于整体生长参数（如果实体积或重量变化）描述发育过程，形成单S型或双S型生长曲线模型。然而，这些模型未能揭示果实内部不同组织区域的生长如何协调以塑造多样化的果实形态。柿（Diospyros kaki）作为形态多样性极高的温带果树树种，其果实发育遵循双S型曲线，且早期研究提示萼端区域生长尤为活跃。但不同形态品种间组织水平生长动态的差异及其与最终果形的关联尚不明确。

为解决这一问题，京都大学的研究团队在《Scientia Horticulturae》上发表论文，采用高精度三维表型分析技术，对四种果形迥异的柿品种（‘Saijo’、‘Yamato’、‘Hiragaki’和‘Tamopan’）进行了纵向生长解析。研究自盛花后2周（WAB）开始，定期在果实萼端-顶端连线上绘制等间距标记点，并通过三维扫描量化标记点位移，从而空间分辨率析不同区域的生长速率差异。

关键技术方法包括：利用三维扫描坐标测量机（VL-500）重建果实数字模型，精度达亚毫米级；沿萼-顶轴线设置标记点并计算相邻点间距（d_n）及相对位置（p_n）；将标记点按远端（顶端）、中部和近端（萼端）分区统计生长速率；采用重复取样策略并结合统计方法（如IQR离群值剔除）处理样本间变异。

3.1. 基于三维表型的果实生长曲线分析

果实体积、高度和宽度的增长均呈现双S型模式，其中‘Hiragaki’、‘Tamopan’和‘Saijo’在12 WAB左右出现生长停滞期（阶段II），而‘Yamato’这一特征不明显。纵向与横向生长的同步性表明果实整体发育受多轴协调调控。

3.2. 近端与远端生长差异

所有品种在发育早期（4 WAB后）均表现为萼端标记点位移显著大于顶端，峰值出现于6–8 WAB。生长差异程度因品种而异：‘Hiragaki’差异最大（0.127），‘Tamopan’、‘Saijo’和‘Yamato’依次递减。后期（13 WAB后）生长趋缓，但16 WAB左右多数品种出现轻微复苏。

3.3. 不同果形品种的区域生长速率特征

所有品种均呈现近端＞中部＞远端的生长梯度，但分布模式与果形相关：伸长型果实（如‘Saijo’）中梯度分布均匀，近端生长优势随发育减弱；扁平型果实（如‘Hiragaki’）生长高度集中于萼端极局部区域，中部及远端生长微弱。值得注意的是，‘Hiragaki’在6–8 WAB时近端平均生长速率低于远端，但因萼端邻近区域存在爆发式生长（仅限标记点外缘），导致其整体萼端位移量仍最大。

讨论部分指出，柿果实近端生长优势与萼片的生理功能密切相关。既往研究表明萼片通过促进气体交换增强代谢活性，可能驱动局部生长激增。分子机制方面，拟南芥和荠菜的研究提示生长梯度可能与生长素（Auxin）流的空间分布相关，而柿中细胞分裂模式的区域差异也可能是成因之一。该研究为果树物种的组织水平生长分析提供了方法论范例，未来通过空间转录学（Spatial Transcriptomics）或活体成像技术可进一步揭示基因表达与形态建成的关联。

研究结论强调：柿果实发育存在从萼端向顶端的生长梯度，且梯度分布模式与品种果形密切相关——伸长果实梯度平缓，扁平果实梯度陡峭。这一发现不仅为果实形态调控育种提供了理论依据，还有助于解析萼端裂果（hetasuki）和顶端开裂等生理病害的成因（源于组织生长速率失衡）。该研究通过三维表型技术实现了园艺作物生长分析的时空精细化，为果树发育生物学奠定了重要基础。