入侵物种与营养路径：破碎化河流洪泛区食物链动态的长期演变及其生态影响

本研究针对大坝建设导致的河流破碎化及外来物种入侵问题，通过长达20年的稳定同位素分析，揭示了入侵沉水植物H. verticillata如何重塑巴西亚拉那河上游洪泛区的绿色（植食）和棕色（腐食）营养路径，发现入侵植物逐步成为优势碳源，驱动鱼类营养生态位变化，为入侵生态学与流域管理提供了关键科学依据。

　　

在全球淡水生态系统中，河流破碎化与生物入侵已成为威胁生物多样性和生态系统功能的两大核心问题。巴西亚拉那河上游洪泛区（Upper Paraná River Floodplain, UPRF）作为南美洲重要的湿地系统，自20世纪80年代以来因伊泰普水电站（Itaipu Hydropower Plant）和波特普里马维拉大坝（Porto Primavera Dam）的建设，经历了水文连通性破坏、水质透明化及营养贫瘠化（ oligotrophication）等一系列剧变。这些人为干扰不仅消除了天然地理屏障（如塞特奎达斯瀑布），更打开了“入侵窗口”，为外来物种的扩散创造了条件。2005年，原产于亚洲的沉水植物轮叶黑藻（Hydrilla verticillata）在该区域首次被发现，并迅速蔓延至300公里的河段，形成高密度生物量集群，对航运、渔业和休闲活动造成显著影响。这一入侵事件引发了一个关键科学问题：外来 macrophytes 如何长期影响洪泛区食物网的营养路径动态？

为回答这一问题，由德列尔·德拉尼拉-桑托斯（Driele Delanira-Santos）领衔的研究团队在《Water Biology and Security》发表了题为“入侵物种与营养路径：破碎化河流洪泛区食物链动态的长期演变”的研究论文。该研究通过跨越20年的稳定同位素分析（Stable Isotope Analysis, SIA），聚焦于代表绿色营养路径（以活体初级生产者为基础）的入侵植食性鱼类舒氏齿鲤（Schizodon borellii），以及代表棕色营养路径（以碎屑有机质为基础）的本地腐食性鱼类普洛基洛杜斯线纹鱼（Prochilodus lineatus），揭示了轮叶黑藻入侵对食物网结构的深远影响。

研究团队依托巴西亚拉那河上游洪泛区长期生态研究项目（LTER/PELD-PIAP），在三个关键时期（入侵前BFI：2000年代初；入侵后短期SAI：2010年代初；入侵后长期LAI：2020年代初）系统采集了鱼类肌肉组织及潜在初级碳源（包括浮游植物、附着生物膜、 riparian vegetation riparian vegetation（河岸植被）、本土与入侵水生植物等）。通过碳（δ¹³C）和氮（δ¹⁵N）稳定同位素比值分析，结合贝叶斯混合模型（Bayesian mixing models）、营养位置计算和生态位度量（如SEA_B），量化了能量来源贡献比例、营养级变化和同位素生态位宽度。

主要研究结果

1. 能量来源的长期演变

研究发现，轮叶黑藻（ISC₄）在入侵后逐渐成为舒氏齿鲤的主要碳源，其贡献比例从SAI期的21.5%跃升至LAI期的55%。相反，本地腐食性鱼类普洛基洛杜斯线纹鱼则显著依赖本土挺水植物P. azurea（NEC₃），其在LAI期的贡献比例高达58.7%，而轮叶黑藻的贡献可忽略不计。这一结果表明，入侵植物通过绿色路径整合进入食物网，但未直接驱动棕色路径的变化。

2. 营养位置与生态位动态

两种鱼类的营养位置（Trophic Position, TP）和同位素生态位均表现出时期特异性变化。舒氏齿鲤的TP在入侵后短期（SAI）下降，但在长期（LAI）回升至更高水平，可能源于其摄食与轮叶黑藻关联的无脊椎动物（如入侵双壳类Limnoperna fortunei）。同时，两者的生态位宽度在SAI期显著扩张，反映了洪水事件和资源多样性增加的影响；而在LAI期，生态位重新收缩，表明营养资源趋于集中化。

3. 空间与机制解析

普洛基洛杜斯线纹鱼对本土植物的依赖暗示其栖息地可能从主河道转向洪泛湖，以避免与入侵植物竞争。轮叶黑藻的C₄光合途径（δ¹³C值约?16‰）与本土C₃植物（如E. najas，δ¹³C值?24.5‰至?20.4‰）形成鲜明同位素区分，为溯源提供了可靠标志。此外，水质透明化（ oligotrophication）和水文改变可能共同促进了轮叶黑藻的扩散，并间接影响碎屑质量与分解速率。

结论与意义

本研究通过长期数据揭示了生物入侵与栖息地破碎化的协同效应：轮叶黑藻不仅替代了本土初级生产者，还通过 bottom-up（自下而上）机制重塑了鱼类营养结构。绿色路径被入侵物种主导，而棕色路径仍依赖于本土资源，这一分化凸显了生态系统的复杂性。研究结果强调，在破碎化河流中，入侵植物可能通过改变基础资源质量与可获得性，进一步加剧上层营养级（包括经济性鱼种）的波动，对渔业管理与生物多样性保护构成挑战。

从管理视角，该研究呼吁模拟自然洪水脉冲的水文调控措施，以增强有机质输入、抑制入侵物种扩散，并为本土物种提供生态避难所。此外，长期生态监测（如LTER项目）对揭示入侵轨迹和生态响应至关重要，为全球类似流域（如湄公河、刚果河）提供了可借鉴的案例。最终，这项研究不仅深化了对入侵生态学中营养级联效应的理解，也为实现流域可持续管理提供了科学基石。