不同育种策略下模式物种斑马鱼早期驯化中水产养殖潜力的演变

本研究针对水产养殖物种单一化问题，以斑马鱼为模型，系统评估了无选择(NS)、生长性状单功能选育(S-SBP)和多功能选育(M-SBP)三种育种策略对早期驯化过程中水产养殖潜力(APS)的影响。通过四代选育发现，选择育种可快速改善生长性状(h2>0.60)，但繁殖和福利性状因低遗传力(h2<0.20)和环境调控保持稳定，导致APS整体维持稳定。该研究为水产养殖新品种驯化提供了重要理论依据和实践指导。

　　

随着全球对水产品需求的持续增长，水产养殖已成为弥补野生捕捞不足、保障食物安全的重要途径。然而当前全球水产养殖严重依赖少数物种（约20种），这种单一化格局不仅带来生态风险（如外来物种入侵和病原传播），还威胁到食品安全的稳定性和产业的经济韧性。因此，通过驯化野生物种来推动水产养殖多样化，特别是促进本地物种的生产，被广泛认为是提升产业可持续性和韧性的关键策略。

驯化是一个多代互惠的进化过程，人类通过提供受控环境和持续照料，以换取驯化物种提供的可靠资源或服务。对鱼类而言，驯化是一个渐进过程，从驯化捕获的野生生物开始，逐步完成连续的生命周期，最终通过人工选择增强理想的表型性状。然而，驯化过程漫长且充满挑战，常常多年努力仍以失败告终。这不仅源于技术和社会经济限制，还与目标物种固有的生物学特性有关。

表型性状在驯化开始时起着关键作用，可能促进进展或造成重大障碍。因此，评估生物在水产养殖中的相关性时，通常考虑三个主要性状组：生长、繁殖和福利。生长是最关键的考虑因素，直接影响生产效率和盈利能力；繁殖则影响下一代的生产能力；而鱼类福利不仅关乎伦理，也影响生产指标。水产养殖潜力(Aquaculture potential)的概念正是基于这些关键性状/功能的量化，通过水产养殖潜力评分(APS)来促进不同生物群体根据其适合水产养殖的程度的排名。

虽然初始的水产养殖潜力在驯化计划开始时至关重要，但同样重要的是考虑这种潜力在整个驯化过程中如何演变。在驯化过程中，进化变化由于对人工控制环境的"自然选择"以及随机和 demographic 事件（如遗传漂变和近交）而发生。这些力量驱动了许多行为、形态、生理和物候修饰。一些表型变化受到人类通过管理繁殖群体策略的影响，这些策略从最小干预到更先进的方法，如近交控制和设计用于增强水产养殖关键性状表达的选育计划(SBPs)。

尽管驯化改变了表型性状的表达，包括那些塑造水产养殖潜力的性状，但这种潜力预计会随着世代发生变化。然而，早期驯化过程中的具体变化尚未得到彻底评估。在这项研究中，我们追踪了模式水产养殖物种斑马鱼(Danio rerio)在最前四个驯化世代中关键性状和水产养殖潜力的变化。

研究人员以野生捕获的斑马鱼为基础群体，开发了三种选育计划，每种采用不同的管理策略：无选择(NS)、专注于生长的单功能选育计划(S-SBP)以及同时考虑APS中包含的所有性状的多功能选育计划(M-SBP)。研究开发了标准化的水产养殖潜力评分(APS)，整合了生长（标准体长、体高/体长比、特定生长率）、繁殖（繁殖力、精子活力）和福利性状（应激诱导皮质醇、富尔顿条件因子）。通过四代选育实验，对1006尾鱼进行了表型分析。

主要技术方法包括：建立三种选育策略（NS、S-SBP、M-SBP）；采用家系内选择基于表型指数进行选育；开发标准化APS评分系统；使用线性混合模型评估性状演变；通过限制性最大似然法估计遗传参数和遗传趋势；使用动物模型估计育种值(EBVs)和遗传力。

3.1. 生长性状

结果表明，在所有选育计划中，生长性状相对于F1基线发生了代际变化。标准体长(SL)的统计学显著变化仅限于M-SBP，到F4积累了+8%的增加，并且与S-SBP和NS都有显著差异。虽然S-SBP在F2和F3显示出暂时的SL增加，但到F4没有维持净收益。对于特定生长率(SGR)，除M-SBP外，所有选育计划的表达在F1和F4之间都显著倾向于下降。NS和S-SBP经历了下降（分别为-68.7%和-93.6%），而M-SBP在F1和F4之间没有下降。高/长比(H/L)在M-SBP中基本保持稳定，而S-SBP显示出显著的+10%增加，NS从F1到F4下降。

所有生长性状都表现出高(SGR: h²=0.535, SE=0.08)到非常高遗传力(H/L比: h²=0.718, SE=0.09; SL: h²=0.628, SE=0.08)，表明有大量的加性遗传方差可用于选择。EBV分析显示，只有M-SBP在SGR上经历了F1和F4之间的遗传增益，并与其他选育计划不同。对于H/L比和SL，M-SBP和S-SBP都经历了F1和F4之间的遗传增益，并与NS不同。

3.2. 繁殖性状

3.2.1. 雄性繁殖性状

雄性繁殖性状在四个世代中遵循不同的轨迹。精子浓度在所有选育计划中世代间保持稳定，尽管在F3时NS和M-SBP观察到暂时下降。相比之下，总活力在F4表现出明显、统计学显著的增益，除M-SBP外。总活力在S-SBP中增加了+101.8%，在NS中相对于F1基线增加了+79.6%。只有M-SBP在F4时与其他选育计划不同。渐进活力没有观察到差异。

性状遗传力可忽略不计（精子浓度: h²=0.008, SE=0.10）、低（总活力: h²=0.148, SE=0.16）或非常高（渐进活力: h²=0.657, SE=0.22）。渐进活力的EBV分析显示很少统计学显著变化：主要是F4时NS和S-SBP之间的分歧。

3.2.2. 雌性繁殖性状

总体而言，在四个世代中没有观察到选育计划之间和内部的变化。总繁殖力的遗传力可忽略不计(h²≈0.00000005489, SE≈0.0004844)，表明非遗传因素 overwhelmingly 塑造它。相比之下，受精率和孵化率的遗传力估计非常高(h²≈0.99389, SE≈0.29623 / h²≈1.000, SE≈0)。对于受精率，虽然没有观察到变化，但该性状具有非常高的遗传力估计(h²≈0.99, SE=0.30)。遗传趋势表明NS的孵化率增益直到F3。此外，对于S-和M-选育计划，从F1到F4观察到孵化率的显著下降。在F4时发现NS与其他两个选育计划之间存在显著差异。

3.3. 福利性状

对于福利相关性状，线性模型揭示了FCF和应激指标（水载皮质醇）之间 contrasting 的代际趋势，但选育计划之间没有。FCF在每个选育计划中从F1到F3稳定改善，然后在F4全部下降，除了S-SBP。只有S-SBP在F1和F4之间维持了总体增加（约13.8%），而NS和M-SBP在F4恢复到与F1相同的水平。水载皮质醇水平从F1到F4逐步上升（约+120%），所有选育计划到F4时都与其F1基线显著不同，但它们之间没有分歧。

福利相关性状的遗传力是 contrasting的：水载皮质醇为零，FCF非常高(h²=0.745, 0.09)。FCF的EBV分析显示仅在S-SBP和NS中F1和F4之间有显著增益。

3.4. 表型和遗传相关

总体而言，我们观察到性状之间没有强的表型或遗传相关（即所有都r<0.7），只有一个显著的中等或适度遗传相关（即0.51<>

3.5. 水产养殖潜力评分

分析APS代际趋势的线性模型显示，仅S-SBP在F1–F3之间存在显著分歧。更具体地说，APS从F1到F3增加（S-SBP: + ~28%），随后在F4下降，并恢复到与F1相似的水平。

研究表明，斑马鱼的早期驯化试验表明，生长和体型性状可以从最早世代开始对驯化做出快速反应，而福利相关和繁殖性状表现出更复杂的轨迹，当它们的遗传力低时，最有可能受到环境变异的调控。变化的大小和方向既取决于是否应用选择，也取决于选择策略（S-SBP与M-SBP）。虽然S-SBP和M-SBP都改善了生长性能，但它们并没有一致地增强福利指标或繁殖参数。此外，APS最终没有被S-SBP和M-SBP改变。重要的是，然而，APS在所有选育计划的最前几个驯化世代中得以维持。

改善水产养殖潜力具有挑战性，因为涉及遗传增益可能缓慢或受限的性状，在驯化过程中改进APS需要平衡遗传策略管理、育种和优化饲养条件（例如饲养、营养、环境），以实现可持续改进。

总体而言，只有少数性状在驯化的最前几个世代中显示出显著改进。APS的稳定性表明早期增益有限。因此，为了加速进展，在启动驯化之前预先选择表现出有利表型（例如强劲生长、应激韧性或繁殖性能）的物种或种群非常重要。通过选择已经预适应 captive 条件下生产的候选者，渔民可以最大化成功并减少开发新生产所需的时间和资源。

尽管如此，通过针对具有高遗传力的性状，即使在最前 captive 出生世代中也可以实现一些改进。此类性状（例如生长率、富尔顿条件因子和受精率）应优先进行直接选择。当多个性状组合到选择指数中时，必须监测遗传相关并定期重新估计遗传力，以解释不同遗传架构性状之间的权衡可能阻碍进展。

相反，具有低遗传力的性状（例如繁殖力、应激诱导皮质醇反应）需要严格的环境控制（例如一致的投喂制度、最小化处理应激）以揭示潜在的遗传差异。即使饲养条件的轻微波动也可能掩盖遗传信号，使得基因组工具对于区分遗传和环境方差不可或缺。