生命体如何降低其熵：基于非平衡热力学与图灵不稳定性机制的研究

这篇综述深入探讨了生物体如何通过非平衡热力学过程实现熵减，提出ATP（Adenosine Triphosphate）水解与cAMP（cyclic Adenosine Monophosphate）介导的图灵不稳定性（Turing Instability）是关键机制。该研究为理解生命系统的自组织（Self-organization）、熵减少（Entropy Reduction）和生物协调性（Biological Coordination）提供了统一的热力学框架，填补了分子层面与宏观生命现象之间的理论空白。

　　

局部（生物功）与全局（图灵）熵减少

热力学第二定律所代表的熵增趋势（即无序、随机、均匀、结构消失）与生命体在发育和进化过程中表现出的有序、组织化和低熵特性之间，存在根本性矛盾。这一内在挑战构成了生命热力学的核心问题。

连续系统中的熵补偿

起点是普里高津（Prigogine, 1967）提出的公式：

dS/dt = d_eS/dt + d_iS/dt；d_iS/dt ≧ 0

任何宏观系统的熵变 dS 由系统与外界交换的熵 d_eS（可正可负或为零）与系统内部不可逆过程产生的熵 d_iS 组成。第二定律要求 d_iS ≧ 0。在连续系统中，存在类似的局部熵平衡。

化学功（生物合成）中的熵减少

化学功的一个重要例子是将两个分子在热力学不利的条件下连接起来。这类缩合反应涉及水分子的丢失，见于多糖、核酸和蛋白质等大分子合成（Alberts 等，2014；Lehninger 等，1993）。实际机制通过高能中间化合物将ATP水解与这些聚合物的合成相耦合。

若要将分子 A?H 和 B?OH 连接成 A?B，反应 A?H + B?OH → A?B + H₂O 通常因熵减少而不利。但通过ATP水解：ATP + H₂O → ADP + P_i，并借助酶促机制将两个反应耦合，即可实现合成。

主动运输中的熵减少

钠钾泵（Na⁺-K⁺ ATPase）是主要的离子泵，它将Na⁺泵出细胞，将K⁺泵入细胞，以维持细胞外140 mM Na⁺、5 mM K⁺，细胞内10 mM Na⁺、100 mM K⁺的非平衡状态。膜电位约为70 mV，膜内较膜外更负。一般认为，每水解一分子ATP可泵出三个Na⁺离子并泵入两个K⁺离子。

为实现这一主动运输，需克服电化学势梯度。熵减少是通过将ATP水解与离子转运耦合而实现的。

机械功（机械化学转化）中的熵减少

将化学能直接转化为机械功是生命体独有的能力。其历史与热力学处理由Aharon（Katzir）Katchalsky（1969）进行了回顾。吉布斯基本方程表达了化学能转化为机械功的可能性，他引入了化学势的概念（Katchalsky and Curran, 1967；Katchalsky, 1969；Caplan and Essig, 1983）。

讨论

Schiffmann（2017）中指出，图灵不稳定性（Turing Instability）需要远离平衡的条件。我在该文中提出，相关的远离平衡条件即是ATP水解（或类似核苷酸水解）的远离平衡状态。但这一特定的非平衡条件在第二种熵减少（见第1节）中也至关重要，用以实现生物功。这可以从总耗散函数（4）中看出。

结论

cAMP与ATP是通用的图灵形态发生素（Turing Morphogens）。cAMP是激活剂，ATP是抑制剂。它们的空间分布模式可通过在给定反应-扩散域中的分岔分析以及边界条件（例如代表胚胎或细胞内部）预测。在这些图灵形态发生素浓度较高的位置，燃料分子的氧化速率、ATP合成速率、ATP水解速率以及生物功（如合成、运输、运动等）的速率也会更高。