气候变化下森林动态的进化响应：基于个体模型揭示适应性演化的生态效应

本研究针对气候变化下森林树种进化适应潜力未被充分探讨的问题，通过改进个体模型SORTIE-ND，首次将气候响应性状的遗传力（h2）纳入多物种竞争框架，模拟加州内华达山脉森林近百年的动态变化。结果表明：进化适应性可显著改变树种间竞争格局，但并非简单"救援"模式；其影响程度取决于物种组成、海拔梯度及性状遗传架构，为预测森林群落响应气候变化提供了进化生态学新视角。

　　

随着全球气候变化的加剧，森林生态系统正面临前所未有的选择压力。传统观点认为，树木因其长世代时间而难以快速进化适应，但越来越多的证据表明，森林树种拥有丰富的遗传变异和高繁殖力，可能具备显著的进化潜力。然而，当前大多数森林模型忽略了进化过程，无法准确预测气候变化下多物种群落的长期动态。特别是在内华达山脉这类生物多样性热点区域，理解树种如何通过进化适应改变种间竞争关系，对森林保护和管理具有紧迫意义。

为填补这一空白，Dean Wu、Nikole Vannest和Emily V. Moran在《Ecological Modelling》上发表的研究中，对个体模型SORTIE-ND进行了重要改进。他们首次将气候响应性状的遗传变异和遗传力（h²）纳入模型，模拟了不同气候变化情景下（RCP 8.5的CNRM_CM5、MIROC_esm和CCSM_4方案）内华达山脉三个海拔梯度（低、中、高）森林的百年动态。研究聚焦于树木生长和死亡率对气候因子（1月最低温和降水）的响应参数，通过育种方程（breeder’s equation）实现性状的跨代遗传，并设置了高（h²=0.7）、低（h²=0.1）遗传力及物种间异质遗传力情景，以揭示进化适应对森林 basal area（BA）和密度的影响。

研究采用的关键技术方法包括：1）基于真实森林样地（US Geological Survey和Moran Lab监测点）构建空间显式个体模型；2）通过修改SORTIE-ND的建立行为（establishment behavior）实现气候响应参数（ParamG1、ParamG2、ParamM1、ParamM2）的个体化分配和遗传传递；3）使用CMIP5气候预测数据驱动模型；4）通过20次重复模拟减少随机误差，并采用3×3样地镶嵌设计缓冲边缘效应。所有分析仅针对中央样方进行，以排除边界干扰。

3.1 Impact of climate change alone

在没有遗传力的背景下，气候变化导致高海拔站点（SJM）的树木密度和BA显著增加，中低海拔站点则出现密度下降但BA上升的"自疏"现象。红杉（red fir, ABMA）和杰弗里松（Jeffrey pine, PIJE）在气候变化下表现优异，而香杉（incense cedar, CADE）和加州黑橡（California black oak, QUKE）则呈现密度下降趋势。这表明即使无进化适应，物种特异性响应已能驱动森林组成变化。

3.2 Impact of heritability alone

在恒定气候下，引入遗传力并未显著改变总BA，但普遍增加了幼树死亡率，导致密度下降。值得注意的是，红杉和糖松（sugar pine, PILA）在无气候变化时表现出的密度增长被遗传力完全抑制，表型变异可能通过选择劣势个体提前死亡而削弱种群增长。

3.3 High or low heritability under climate change

当气候变化与遗传力结合时，进化适应并未简单缓解气候压力。白杉（white fir, ABCO）、香杉和黑橡的BA增长加剧，但红杉和杰弗里松的扩张势头被显著抑制。遗传力的存在反而使这些受益于气候变化的物种增长放缓，说明进化可能通过增加个体间竞争强度调制群落动态。

3.4 Unequal heritability between species

物种间遗传力差异（如白杉高遗传力而其他物种低）对整体BA和密度影响微弱，但改变了物种间竞争格局。当最常见物种（如高海拔站点的红杉）遗传力较低时，其BA增长受抑制；而最稀有物种（如低海拔站点的黄松）的高遗传力则缓解竞争压力，暗示进化潜力可调节竞争不对称性。

3.5 Heritability in growth vs. mortality responses

仅增长响应具遗传力时，糖松密度下降减缓；仅死亡率响应具遗传力时，红杉和杰弗里松的BA增长更显著。这表明不同生活史性状的进化对群落产生异质影响，死亡率适应的进化可能对种群维持更具决定性。

研究结论强调，进化适应能显著改变森林对气候变化的响应轨迹，但其作用复杂且情境依赖：1）遗传变异的存在本身比遗传力大小更具影响力；2）进化可能通过增加早期选择压力抑制某些物种的扩张，而非单纯提供"救援"；3）物种间进化潜力的差异可调节竞争结局，稀有物种的高适应性可能缓冲竞争排除。这些发现挑战了进化必然增强气候适应性的传统假设，强调未来森林模型需整合进化动态，尤其在预测物种组成变迁时。该研究为理解快速进化对生态群落的调控作用提供了新范式，对制定基于进化潜力的森林保护策略具有深远意义。