海岸带-海洋连续体中调节与维持生态系统服务的生态结构与功能解析：网络级联视角下的管理启示

本研究针对海岸带-海洋生态系统服务（ES）供给机制不明确的问题，通过构建ES级联框架网络模型，解析了葡萄牙北部海岸带生态结构与调节维持型ES的关联路径。研究发现低营养级生物（如浮游植物、大型藻类）是维持生态功能和ES供给的关键，揭示了部分功能的脆弱性与冗余性，为基于生态系统的管理（EBM）提供了理论支撑和实践路径。

　　

海岸带-海洋生态系统是人类福祉和可持续发展的重要支撑，其通过复杂的生态过程提供着包括调节服务、供给服务和文化服务在内的多种生态系统服务（Ecosystem Services, ES）。然而，随着人类活动和气候变化压力日益加剧，这些关键生态系统的健康与持续服务能力正面临严重威胁。尽管生态系统服务概念及相关管理框架（如基于生态系统的管理，Ecosystem-based Management, EBM）已被广泛认可，但在实际应用中仍存在显著挑战：管理者与利益相关方往往难以理解生态结构与最终服务供给之间的复杂联系，特别是调节与维持类ES（Regulation and Maintenance ES）的生态基础仍不明确。这种知识缺口限制了EBM措施的有效实施，也阻碍了在面临多重压力时对系统韧性（Resilience）和抵抗力（Resistance）的维护。

为破解这一难题，Jacinto Cunha等研究人员在《Ecological Indicators》上发表了题为“Regulation and maintenance ecosystem services in a coastal-marine continuum: Unravelling the underlying ecological structure and functioning”的研究论文。该研究以葡萄牙北部海岸带-海洋连续体为案例，创新性地采用网络分析（Network Analysis）方法整合生态系统级联框架（ES Cascade Framework），从生态结构、功能、服务到社会福祉与利益（Societal Goods and Benefits, SGB）进行多层网络建模，重点解析了调节与维持类ES的供给路径及其生态支持机制。

为开展这项研究，作者团队运用了多项关键技术方法：首先，通过地理信息系统（GIS）技术和欧洲海洋观测数据网络（EMODnet）获取并处理了研究区的生境分布数据，包括光层与无光层水体、岩礁、沙滩、泥滩和盐沼等15类生境。其次，研究依托已有的Ecopath营养质量平衡模型，提取了32个功能组的生物量及营养相互作用数据，并补充了大型藻类（Macroalgae）、微型藻类（Microalgae）、水生大型植物（Macrophytes）和陆生植物（Terrestrial Plants）等功能组。再者，通过文献系统综述和专家判断，确立了11种关键生态功能（如初级生产、过滤悬浮物、生物地球化学转化等）与12类调节维持型ES（如废物处理、侵蚀防治、气候调节等）的关联关系。最后，研究采用网络中心性指标（如度数中心性）和改进的PageRank算法，分析了功能供给的直接和间接贡献路径，特别关注了各功能组的冗余性和脆弱性。

研究结果通过多个子章节呈现，主要发现如下：

3.1. 生态结构

案例研究区主要包括15类生境，其中远洋带（包括有光和无光区）覆盖面积最广，近海底质以深层泥质生境为主。模型显示，中微型浮游动物（Meso- and Microzooplankton）、浮游植物（Phytoplankton）、沙丁鱼、大型底栖动物（Macrozoobenthos）和底栖食虫鱼类（Benthopelagic invertivorous fish）是生物量最高的功能组，构成了系统营养结构的基础。

3.2. 生态系统级联网络概览

通过构建“生境-物种-功能-ES-SGB”的多层网络，本研究系统揭示了系统多功能性（Multifunctionality）及生态服务的复杂供给路径。多数调节服务（如水质调节、废物处理）由多个生态功能共同支持，而仅少数ES（如洪水防护、病虫害控制）依赖单一功能。同时，大多数社会福祉与利益（SGB）（如清洁水源、生态系统完整性）由多种ES共同支撑，仅“人类健康”和“气候调节”依赖较单一的ES输入。

3.3. 生态功能供给分析

对“功能组-功能”子网络的深入分析揭示出两类显著模式：其一，部分功能如浮游初级生产（Pelagic Primary Productivity）和微生物活动（Microbial Activity）仅由单一功能组（分别是浮游植物和微生物）直接提供，显示出较高的脆弱性；其二，诸如物质积累（Material Accumulation）和生态互作/食物网动态（Ecological Interactions/Food-web Dynamics）等功能则几乎被所有功能组支持，体现出功能冗余（Redundancy）。直接功能供给者以低营养级组为主（如藻类、大型底栖动物、水生植物等）。此外，通过PageRank算法量化间接贡献发现，浮游植物和浮游动物是最重要的间接支持者，其通过营养互作为其他功能组提供能量和物质传输，从而间接支撑功能供给。总体来看，间接支持能力随营养级升高而递减。

基于以上结果，研究在讨论部分进一步强调，低和中营养级生物（尤其是浮游植物、大型藻类和底栖动物）是维持调节服务供给的关键，既通过直接功能贡献，也通过间接营养支持发挥作用。系统中存在的功能冗余可增强抵抗力和韧性，而部分服务的单一依赖特性则可能在高强度干扰下引发级联效应（Cascading Effects）甚至系统突变（Regime Shifts）。这些发现凸显了在海岸带管理中有必要采取整体性的生态系统管理（EBM），重视关键功能组及其生态互作关系的维护，从而保障ES和SGB的可持续供给。

研究的结论部分最终指出，本文所发展的网络级联框架有效揭示了生态系统的服务供给路径，尤其明确了低营养级生物在维持调节服务中的核心作用。该研究不仅为区域生态系统管理提供了优先保护对象和科学依据，也深化了对海岸带-海洋连续体社会-生态系统（Social-Ecological System）复杂性的理解。未来研究可进一步整合压力因子、空间明晰数据以及更多类型的ES与SGB，从而更好地服务于多目标协同管理和可持续发展决策。