白垩纪中期缅甸琥珀中Tridactyloidea（直翅目，蝗亚目）新物种揭示现存谱系间的中间进化状态

本研究描述了来自白垩纪中期缅甸琥珀的Tridactyloidea超家族两个新属新种，为解决该超家族内Ripipterygidae与Tridactylidae两科间的系统发育关系问题提供了关键化石证据。研究人员通过高精度成像技术对琥珀标本进行形态学分析，发现Abaddonella nwarrngaal gen. et sp. nov.具有典型的Ripipterygidae特征，而Naginipteryx pinna gen. et sp. nov.则呈现两科特征的混合状态，可能代表两个现存谱系分化前的祖先类型。这项研究为理解直翅目昆虫的早期演化提供了重要中间证据，对重建古生态系统具有重要意义。

　　

在昆虫演化研究领域，直翅目蝗亚目中的Tridactyloidea超家族是一个具有重要演化意义的类群，包含Cylindrachetidae、Ripipterygidae和Tridactylidae三个现生科。尽管现代物种的形态特征差异明显，但关于这些科系何时以及如何从共同祖先分化而来的问题，长期以来困扰着演化生物学家。特别是Ripipterygidae和Tridactylidae这两个科，虽然现存物种可以通过几个关键形态特征区分——包括尾须分节数、中足胫节是否膨大、产卵器可见性以及肛侧板毛序等——但它们在中生代的祖先形态及其演化路径仍然模糊不清。

缅甸琥珀化石的发现为解开这一谜题提供了独特窗口。白垩纪中期（约1.1亿-9900万年前）的缅甸琥珀保存了异常丰富的昆虫多样性，其中Tridactyloidea类群表现出惊人的形态分化。令人惊讶的是，在这个古老琥珀中发现的Tridactylidae和Ripipterygidae属种数量甚至超过了现代这两个科的多样性，这暗示白垩纪可能是该类群演化历史上的关键时期。然而，先前发现的化石标本大多能够明确归入现代科级分类单元，缺乏能够连接不同谱系的过渡类型，使得研究者难以重建完整的演化故事。

为了解决这一难题，来自德国莱布尼茨生物多样性变化分析中心的研究团队对两件珍贵的缅甸琥珀标本开展了详细研究。这些琥珀标本采集自缅甸的两个著名琥珀产地——克钦邦的Tanai村和实皆省的Hkamti村，其地质年代分别约为9900万年和1.1亿年，代表了白垩纪中期不同时间点的生物群落。研究人员采用高精度堆栈成像系统，使用Canon EOS 5Dsr相机配合65mm镜头进行2.5倍放大拍摄，通过VD PASSPORT和CAPTURE ONE程序采集图像，并利用ZERENE STACKER进行图像堆栈处理，最后使用PHOTOSHOP CS6和INKSCAPE进行后期处理和科学绘图，确保了微小形态特征的清晰呈现。

研究结果系统描述了两个具有重要演化意义的新属新种。第一个新种被命名为Abaddonella nwarrngaal gen. et sp. nov.（模式标本GPIH07231），保存为一具完整的雄性个体。该物种显示出典型的Ripipterygidae科特征：单节尾须、中足胫节不显著宽于股节。然而，其独特的头胸部形态特征——复眼前方顶点处具有两个小型突起，以及头部、前胸背板和外部生殖器的特殊色斑模式，使其区别于该科所有已知属种。详细测量数据显示，该个体体长约1.83毫米，触角10节，单眼不可见，前翅长0.55毫米，后翅长1.64毫米（略长于腹部），后足胫节鳍状缘具明显锯齿，这些特征进一步支持其分类地位。

第二个新种Naginipteryx pinna gen. et sp. nov.（模式标本GPIH07232）则呈现出一系列令人困惑的特征组合。该雌性标本体长2.52毫米，其外部生殖器结构与Ripipterygidae科高度相似：单节圆柱形具毛尾须、长于尾须且顶端膨大具长毛的双节肛侧板、可见的产卵器。然而，其中足胫节异常膨大且呈明显的三角形轮廓，这一特征通常被认为是Tridactylidae科的诊断性特征。此外，该物种还具有一些独特特征：前足胫节具四个爪突（dactyls），腹部具有鳍状附肢（其中两个具单一刚毛），后足跗节钝形且具一行锯齿和一行刚毛。这种形态特征 mosaic 现象表明，该物种可能代表了Ripipterygidae和Tridactylidae分化前的祖先状态。

研究人员还提供了一个针对缅甸琥珀中Ripipterygidae科各属的鉴定检索表，涵盖了目前已知的9个属（包括本文描述的两个新属）。该检索表基于后足跗节存在与否、尾须与肛侧板相对长度、中足胫节形态、身体比例和特殊结构（如头胸突和腹部附肢）等关键特征，为未来相关化石材料的分类鉴定提供了实用工具。

在讨论部分，研究者深入分析了这些发现的演化意义。根据分子钟估算，Ripipterygidae和Tridactylidae的分化时间约在1.53亿年前（中侏罗世），比Tanai琥珀形成时间早约5000万年。这意味着在白垩纪中期，这两个科的形态分化可能尚未完全完成，仍存在保留祖先特征的过渡类型。Naginipteryx pinna gen. et sp. nov.的形态特征——特别是同时具备Ripipterygidae式生殖器和Tridactylidae式中足胫节——强烈支持这一假设。Abaddonella nwarrngaal gen. et sp. nov.虽然被归入Ripipterygidae科，但其简单的肛侧板结构（远小于尾须、无特定形状且无顶端刚毛）也暗示了可能的基础位置。

这项研究发表于《EVOLUTIONARY SYSTEMATICS》杂志，不仅增加了白垩纪缅甸琥珀昆虫多样性的记录，更重要的是为理解Tridactyloidea超家族的早期演化提供了关键证据。两个新属种的发现表明，在白垩纪中期，Tridactylidae和Ripipterygidae可能尚未完成形态学上的完全分化，存在同时具备两类特征过渡类型的祖先种群。这一发现挑战了基于现生类群建立的严格形态区分标准，强调在古生物系统学研究中需要考虑演化过渡阶段的存在。未来随着更多琥珀化石的发现和研究，我们将能够更精确地重建这些独特昆虫类群的演化历史，深入理解白垩纪森林生态系统的复杂性和多样性。