欧洲两大树种性状变异的遗传与可塑性效应：全境同园试验的启示

本研究通过在欧洲四个同园试验点对无梗花栎和欧洲山毛榉的多个生长与叶片性状进行分析，揭示了表型可塑性在树种应对环境变化中的主导作用。研究发现栎类表现出更强的遗传适应信号，而山毛榉则更依赖可塑性响应，为气候变化下树种适应性管理提供了关键理论依据。

　　

随着全球气候变化的加剧，森林树木面临着前所未有的生存压力。树木能否通过快速进化或表型调整来适应新的环境条件，成为生态学和森林管理领域的关键科学问题。表型可塑性（Phenotypic plasticity）和遗传适应（Genetic adaptation）是物种应对环境变化的两种核心机制，但人们对这两种机制在树木性状变异中的相对贡献及其协同作用仍知之甚少。特别是对于寿命长、世代周期长的乔木物种，其适应策略更为复杂。在此背景下，理解欧洲两大重要阔叶树种——无梗花栎（Quercus petraea）和欧洲山毛榉（Fagus sylvatica）的性状变异机制，对于预测森林动态和制定保护策略具有至关重要的意义。

为了深入探究这一问题，由瑞士联邦森林、雪与景观研究所（WSL）的Elisabet Martínez-Sancho和Christian Rellstab领衔的国际研究团队，在《Forest Ecology and Management》上发表了他们的最新研究成果。研究团队利用建立在1990年代的欧洲同园试验（Common garden experiments）网络，对来自9个无梗花栎种源和11个欧洲山毛榉种源的树木进行了系统的性状测量与分析。

研究采用了多项关键技术方法：首先，从四个气候条件迥异的同园试验点（覆盖了物种分布区的大部分气候生态位）采集了树木的树芯样本和叶片样本；其次，运用树木年轮学（Dendrochronology）技术量化了生长相关性状，包括基面积增量（BAI）、对气候因子的长期生长响应（如春季降水SprPre、夏季温度SumTmea）以及对极端干旱的短期恢复力（Resilience, Rs；抵抗力Resistance, Rt；恢复力Recovery, Rc）；同时测量了树木大小（胸径DBH、树高）和叶片形态（比叶面积SLA）；此外，还利用线性混合效应模型（Linear mixed-effects models）对性状变异进行了方差分解，区分了遗传（G）、环境（E）及基因与环境互作（G×E）的贡献；最后通过主成分分析（PCA）和气候转移距离（Climate-transfer distance）分析揭示了多性状表型的协调变化和本地气候适应模式。

3.1. 种源与试验地点的性状变异

方差分解结果显示，表型可塑性（由试验地点E解释的方差）在解释两个树种的性状变异中占主导地位。对于无梗花栎，E解释了5%至58%的变异，特别是在SLA、SprPre、SumTmea和干旱恢复力组分（Rs、Rt、Rc）中贡献最大。种源（G）和G×E互作虽然贡献较小，但对所有性状均有显著影响，其中G对树高、DBH、BAI及温度敏感性性状（SprTmea、SumTmea）的影响尤为明显。欧洲山毛榉也表现出类似模式，E解释了树高、SLA、SumPre和Rc等性状30%以上的变异，但G×E的贡献普遍低于10%。

3.2. 性状变异与种源气候的关联

无梗花栎的种源间性状差异（G效应）与种源地的温度变量显著相关：来自较暖地区的种源通常树高较小、春季降水敏感性较弱，但对春季温度更敏感且干旱恢复力更强。年降水量等降水变量也与DBH、BAI和树高呈正相关。G×E互作（遗传基础上的可塑性）同样主要受温度驱动，温暖种源在树高和干旱恢复方面表现出更大的可塑性范围。相比之下，山毛榉的性状与种源气候的关联较弱，仅发现SLA与温度日较差、BAI与温度年较差等少数显著关系。

3.3. 气候转移函数揭示的适应模式

气候转移距离分析揭示了显著的本地气候适应信号。无梗花栎的树高、SumTmea、SLA、DBH和BAI等性状在种源被转移到偏离其本地年降水量（bio12）环境时均出现下降，表明其对降水制度的局部适应。山毛榉的适应模式更多样，树高与最冷季度降水量（bio19）相关，SLA与最暖季度温度（bio10）相关，而干旱抵抗力（Rt）和恢复力（Rc）则与等温性（bio3）相关。

3.4. 多性状表型与气候的关联

主成分分析显示，两个树种的多性状表型均沿资源利用策略梯度变化，且与种源温度条件显著相关。无梗花栎的PC1（解释方差38.6%）与最干季度平均温度呈负相关，表明来自温暖地区的种源具有更好的干旱恢复力但生长较慢；山毛榉的PC1（29.6%）则与温度年较差正相关，表明来自气候多变地区的种源具有更高的SLA调控能力。

3.5. 多性状表型的可塑性

当整合所有试验点的性状数据（G×E效应）时，两个树种的多性状表型均按试验点明显聚类。无梗花栎的PC1和PC2共同解释了64.6%的方差，而山毛榉为53.9%。多性状可塑性的幅度和方向与种源温度相关：无梗花栎温暖种源的变化能力更强，山毛榉则受温度季节性影响。

研究结论表明，表型可塑性是欧洲无梗花栎和山毛榉性状变异的主要驱动力量，但遗传适应也在塑造性状变异中发挥重要作用，尤其在无梗花栎中更为明显。无梗花栎表现出更强的遗传分化信号和遗传基础上的可塑性，其性状变异与种源气候紧密关联，显示出对温度和水分的局部适应；而山毛榉则更依赖于可塑性响应，遗传信号较弱。多性状表型分析揭示了两个树种的资源利用策略均沿温度梯度变异，但具体策略不同：无梗花栎通过提高干旱恢复力适应温暖环境，而山毛榉则通过调控SLA来应对环境变化。

该研究的重要意义在于首次在成年树木中综合比较了两种重要树种的遗传适应和表型可塑性贡献，为预测气候变化下森林树种的适应潜力提供了关键见解。研究结果表明，无梗花栎可能通过遗传适应和可塑性的双重机制更好地应对未来气候变暖，而山毛榉主要依赖可塑性的策略可能不足以应对日益频繁的极端气候事件。这些发现对森林管理实践（如辅助迁移和种子区划）具有直接指导价值，强调需要根据物种特异性制定差异化的管理策略。此外，研究展示的树木年轮学技术为从成年树木中获取进化生态学信息提供了强大工具，为未来研究提供了重要方法论参考。