高水平训练女性与男性最大摄氧量的决定因素：采用先进有创方法探究性别差异的机制研究

本刊推荐：本研究通过先进有创技术（如热稀释法测定心输出量及股静脉血氧分析）系统揭示：经瘦体重（LBM）校正后，高水平训练女性与男性具有相似的心输出量、腿部血流量及血管传导性；然而，女性血红蛋白浓度（[Hb]）低10%导致动脉血氧含量（CaO2）和肌肉氧输送降低，进而造成其LBM标准化最大摄氧量（V?O2max）显著低于男性（P<0.01）。研究证实性别差异主要源于氧输送而非氧提取能力，为精准制定训练策略提供关键生理学依据。

　　

引言

最大摄氧量（V?O₂max）是耐力表现和健康寿命的关键决定因素，反映机体在剧烈运动期间输送氧气（O₂）和肌肉利用O₂的综合能力。男性通常比训练水平相近的女性表现出高30%-40%的绝对V?O₂max（L·min^-1），经体重标准化后差异缩小至15%-20%。这种差异主要归因于身体成分差异：男性通常具有更低的体脂百分比和更大的骨骼肌质量（运动期间消耗O₂的主要组织）。然而，除肌肉质量外，其他因素如肌肉质量标准化的血流动力学、心肺系统的整合O₂输送能力以及运动骨骼肌的O₂提取能力对V?O₂max性别差异的贡献程度尚不明确。女性平均血红蛋白浓度（[Hb]）比男性低约10%，直接降低动脉血氧含量（CaO₂）和全身O₂输送。关于肌肉O₂提取的性别比较，既往研究采用无创方法（如近红外光谱技术）结果存在矛盾。本研究采用金标准导管技术，探究高水平训练的女性与男性自行车和铁人三项运动员在常压和亚极量、极量运动期间的心输出量（经肺热稀释法）、腿部血流量（热稀释法）、血管传导性（动脉内和静脉内血压）、O₂输送、O₂提取（动脉和股静脉血采样）以及V?O₂max（肺部和双腿）的差异。同时评估血红蛋白质量和血容量（一氧化碳再呼吸法）、肌肉纤维类型、毛细血管化（免疫组化）以及线粒体体积和嵴密度（透射电镜）。

方法

23名高水平自行车（公路和山地车）和铁人三项运动员（13名男性，10名女性）参与研究。其表现水平符合McKay框架的Tier 3和Tier 2。体重标准化V?O₂max男性为63.5 ± 4.2 ml·min^-1·kg_BW^-1，女性为53.2 ± 3.8 ml·min^-1·kg_BW^-1。过去12个月训练量为12.9 ± 5.0 h·week^-1。采用双能X线吸收测定法（DXA）评估身体成分。总瘦体重（LBM）定义为总质量减去脂肪质量和骨矿物质含量。通过放置分割线将LBM分为上肢（UB-LM）和双腿瘦体重（LLM）。通过一氧化碳再呼吸法评估血红蛋白质量，并应用F细胞比率0.91计算血容量。在主测试日，通过导管技术测量运动期间的心输出量、腿部血流量以及动脉和股静脉血样。同步测量呼吸变量。计算区域血流量、O₂输送、O₂提取和相关指标。股外侧肌活检样本用于透射电镜（TEM）分析线粒体体积密度和嵴密度，以及免疫组化分析纤维类型和毛细血管密度。

结果

最大反应

无导管时（预测试），女性绝对V?O₂max（L·min^-1）比男性低31.4%，经LBM标准化后性别差异为10.0%。有导管时，女性和男性的肺V?O₂max（L·min^-1）分别为3.07 ± 0.29和4.68 ± 0.53（P < 0.001），经LBM标准化后分别为63.0 ± 7.8和73.0 ± 4.0 ml·min^-1·kg_LBM^-1（P = 0.003）。双腿V?O₂max绝对值女性比男性低40.4%（P < 0.001），经LLM标准化后低15.6%（P = 0.002）。双腿V?O₂max占肺V?O₂max的百分比无性别差异（74.3% ± 7.7% vs. 78.7% ± 5.6%，P = 0.181）。上肢V?O₂max经UB-LM标准化后无性别差异（P = 0.939）。最大心输出量绝对值女性比男性低25.8%（P < 0.001），但经LBM标准化后无差异（P = 0.375）。每搏量绝对值女性低22.1%（P = 0.002），经LBM标准化后无差异（P = 0.764）。双腿血流量绝对值女性低31.9%（P < 0.001），经LLM标准化后无差异（P = 0.327）。女性动脉[Hb]和CaO₂低9-10%（P ≤ 0.004），导致经LBM标准化的全身和双腿O₂输送低11.4%（P = 0.017）和13.5%（P = 0.007）。女性和男性达到相似的股静脉血氧饱和度（SvO₂）、温度校正股静脉氧分压（PvO₂）和股静脉氧含量（CvO₂）最低值（P ≥ 0.102），全身氧提取率（79.4% ± 6.3% vs. 81.6% ± 5.8%，P = 0.398）和腿部氧提取率（90.8% ± 2.7% vs. 92.4% ± 2.9%，P = 0.204）无性别差异。平均动脉压和股静脉血压无性别差异（P ≥ 0.496）。经相应区域瘦质量标准化的全身、双腿和上肢血管传导性无性别差异（P ≥ 0.126）。

亚极量反应

亚极量运动（35%-80% V?O₂max）期间，肺V?O₂max随功率输出增加在两性中相似（每增加1W，V?O₂增加9.8 ml·min^-1）。对于给定的绝对肺V?O₂max（L·min^-1），男性心输出量略高于女性（P = 0.019），源于其上肢血流量高2.2 L·min^-1（P = 0.009），而肺V?O₂max与双腿血流量的关系在两性间相同。肺V?O₂max每增加1 L·min^-1，男性心输出量增加4.9 L·min^-1，女性增加5.6 L·min^-1。当表示为相对运动强度（%V?O₂max）时，两性在LBM标准化心输出量和LLM标准化腿部血流量方面关系非常一致。女性表现出随肺V?O₂max（L·min^-1）增加，全身动静脉氧含量差（a-??O₂ difference）和腿部动静脉氧含量差（a-fvO₂ difference）增加略陡（交互作用P < 0.001），但这是绝对V?O₂max对女性代表更高相对强度的效应，因为当针对相对运动强度（%V?O₂max）绘制时，两性在分数全身O₂提取、腿部O₂提取、股静脉SvO₂、PvO₂和CvO₂方面关系几乎相同。

血容量

经LBM标准化后，女性血红蛋白质量和红细胞体积分别比男性低12.6%（P < 0.001）和11.8%（P < 0.001）。LBM标准化血浆容量（P = 0.800）和血容量（P = 0.113）无显著性别差异。血红蛋白质量与绝对V?O₂max高度相关（r = 0.941, P < 0.001），两者经LBM标准化后仍相关（r = 0.655, P < 0.001）。血容量与最大心输出量（r = 0.919, P < 0.001）和每搏量（r = 0.941, P < 0.001）呈强正相关，经LBM标准化后仍显著（r = 0.674, P < 0.001）。

线粒体体积、肌纤维类型和毛细血管化

总线粒体体积密度（肌原纤维间+肌膜下池）女性为7.2% ± 1.4%，男性为8.1% ± 0.9%（平均差-0.9%-点，P = 0.099）。线粒体嵴表面积密度无性别差异（P = 0.987）。肌球蛋白重链I阳性纤维比例及其面积分数无性别差异（P ≥ 0.330）。女性I型（P = 0.028）和II型（P < 0.001）肌纤维横截面积（CSA）更小。男性毛细血管与纤维比率更高（P < 0.001），I型和II型纤维毛细血管接触数更多（P < 0.001），但考虑纤维大小后，每mm2纤维面积的毛细血管数（毛细血管密度，P = 0.197）和每mm2纤维面积的毛细血管接触数（CAFA，I型P = 0.920，II型P = 0.183）无性别差异。腿部O₂提取与线粒体体积密度（r = 0.402, P = 0.057）和每肌肉体积嵴表面积（r = 0.390, P = 0.066）呈正相关趋势，与毛细血管与纤维比率（r = 0.329, P = 0.135）和毛细血管密度（r = 0.197, P = 0.380）无关。

讨论

本研究首次采用导管技术同步测量年轻高水平训练女性和男性的心输出量和腿部血流量。结果表明，女性最大心输出量、每搏量和腿部血流量绝对值比男性低约25%-30%，但经LBM标准化后这些差异消失。LBM与心输出量绝对值密切相关，但与LBM标准化心输出量无关，表明LBM标准化有效消除了体型和身体成分差异对血流动力学变量的影响。女性血红蛋白浓度低10%，导致尽管LBM标准化心输出量和腿部血流量相等，其LBM标准化的全身和双腿O₂输送低11%-14%。这是女性LBM标准化V?O₂max较低的唯一解释，因为全身和腿部O₂提取无差异。全身和双腿O₂输送绝对值与肺V?O₂max几乎完美相关，而腿部O₂提取在这个同质的高水平训练组中与V?O₂max不相关。因此，O₂输送的个体间差异是腿部和肺V?O₂max个体内和个体间差异的主要决定因素。两性骨骼肌线粒体体积密度（7%-8%）、I型纤维比例（横截面积74%）和毛细血管密度（~550 capillaries/mm2）相似，腿部O₂提取率高（91%-92%），部分参与者达到95%。亚极量运动期间，O₂输送至腿部的进展在两性中相似，直到心血管系统接近其极限。女性略高的亚极量全身a-??O₂差是由于给定绝对V?O₂max代表更高相对强度，当表示为相对运动强度时，分数O₂提取无性别差异。经LBM标准化后，血红蛋白质量和红细胞体积女性较低，但血浆容量和血容量无差异，支持血容量与心输出量和每搏量密切相关。肌肉特征分析显示，考虑纤维大小后，毛细血管化无性别差异，线粒体特征相似，与观察到的相似腿部O₂提取一致。

结论

通过全面检查O₂传输和利用链的多个步骤，本研究提供有力证据表明，高水平训练的女性和男性在亚极量和极量运动期间表现出经LBM标准化的相似心输出量、每搏量、腿部血流量和血管传导性。然而，女性较低的[Hb]和CaO₂导致极量运动时LBM标准化的O₂输送和V?O₂max降低。在外周水平，两性表现出相似的肌肉O₂提取，这与相似的肌纤维类型分布、毛细血管化以及线粒体体积和嵴密度相吻合。性别差异主要源于O₂输送而非O₂提取能力。