北极新西伯利亚群岛早白垩世Jarudia（Doyleales）具壳斗球果与伴生叶片的古植物学研究及其对被子植物起源的启示

本研究首次报道了俄罗斯北极新西伯利亚群岛早白垩世（Aptian–Albian）的具壳斗球果新种Jarudia borealis（Doyleales），通过微CT扫描和角质层分析揭示了其与银杏类植物和被子植物外珠被的潜在同源性，为北极高纬度地区（古纬度73–74°N）"温室气候"下的植物演化提供了关键证据。

　　

Material and methods

本研究描述的植物化石由A. Kuzmichev等人于2006年采集自俄罗斯北极新西伯利亚群岛科捷利内岛Balyktakh河中游的两个地点（编号#412和#413），标本保存于俄罗斯科学院地质研究所（GIN RAS）的4897B收藏系列。含植物化石的地层属于下白垩统Balyktakh组，岩性以粉砂岩和泥岩为主，含碳质植物碎片。研究方法结合光学显微镜、扫描电镜（SEM）和微计算机断层扫描（Micro-CT），对碳质残留物进行宏观分离和角质层分析。

Cupule-bearing cones

分类单元：

目：Doyleales Rothwell et Stockey, 2016

属：Jarudia Shi et al., 2022

模式种：Jarudia zhouiShi et al., 2022

新种：Jarudia borealisNosova et al., sp. nov.

形态特征： 新种为细长圆柱形球果，主轴上螺旋排列着密集的苞片-壳斗轴复合体，每个复合体顶端具单一内弯壳斗。壳斗柄基部与狭长苞片融合，远端游离并向顶端渐宽，横切面呈四方形。微CT扫描显示多数壳斗为空腔，但从碳质残留物中分离出壳斗角质层、珠心角质层和大孢子膜碎片。壳斗外表皮偶见单唇型气孔（haplocheilic stomata），具5–8个副卫细胞；大孢子膜为双层结构，包含基层（foot layer）和分支交织的棒状纹饰（bacula）。

Comparison with other doyleoid corystosperms

科捷利内岛的壳斗球果曾被误定为Karkeniasp.（Kuzmichev et al., 2009），因单壳斗结构与Karkenia的弯曲珠柄相似。但新种壳斗由苞片-壳斗轴复合体构成，且具三维保存的四边形壳斗，与Jarudia zhoui和Yorkshire三叠纪corystosperms的壳斗同源。Doyleoid类群（如Yorkshire、Tridentaulis）的壳斗均具侧向瓣片结构，但J. borealis的壳斗柄与瓣片顶端融合、基部游离的特征独树一帜。

Conclusion

北极Jarudia borealis的发现拓展了doyleoid corystosperms的多样性和地理分布，证实该类群在早白垩世已适应高纬度北极环境。其壳斗结构与银杏类Karkenia的相似性暗示了演化上的趋同现象，而壳斗的形态解剖特征为探讨被子植物外珠被起源提供了关键古植物学证据。